Трихинелла является самым мелким из рода паразитических круглых червей и самым большим внутриклеточным паразитом. Гельминты паразитируют у многих плотоядных млекопитающих и в человеке. Человек заражается при употреблении в пищу мяса свиней, а также животных, добытых на охоте (кабаны, медведи, барсуки), обсемененного личинками трихинелл. В его организме паразиты вызывают тяжелое заболевание трихинеллез, часто приводящее к инвалидности и смерти. В период половой зрелости трихинеллы обитают в стенке тонкой кишки, в стадии личинки гельминт паразитирует в поперечнополосатых мышцах (кроме мышцы сердца). Жизненный цикл трихинеллы происходит в одном и том же хозяине. Человек или животное является одновременно и промежуточным и окончательным хозяином.
Из-за уникальной способности трихинелл адаптироваться к любому хозяину и типу климата (кроме пустыни) трихинеллез является наиболее распространенным паразитарным заболеванием.
Впервые инкапсулированные личинки трихинелл в мышечной ткани человека были обнаружены Peacock в Лондоне в 1828 г. Заболевание трихинеллез впервые описано Zenker в 1860 году, когда при вскрытии умершей женщины в ее кишечнике были обнаружены нитевидные гельминты, а в мышечной ткани — инкапсулированные личинки паразита. Жизненный цикл трихинеллы был описан в XX ст. Задолго до этого людям было известно, насколько опасно употреблять в пищу мясо свиньи. Возможно, поэтому появились религиозные запреты на употребление свинины иудеями и мусульманами.
Рис. 1. На фото трихинелла спиралис. Слева — самка паразита, справа — личинка.
Рис. 2. Личинки трихинелл в мышечной ткани под микроскопом.
Распространенность трихинелл
Трихинеллез у человека наиболее распространен в странах с большим потреблением свинины и слабым соблюдением санитарных правил в местах содержания животных, где создаются условия для поедания мертвых животных и падших грызунов свиньями и собаками. Трихинеллы распространены на всех материках, кроме зон пустынного климата (Австралия). Наиболее часто заболевание регистрируется в регионах северного полушария. Стойкие очаги трихинеллеза регистрируются в зонах природных резервуаров, где обитают дикие кабаны, медведи, барсуки и др. — Германия, Польша, США, Украина, Молдова, Белоруссия и страны Прибалтики. Наибольшее распространение трихинеллеза в России отмечается в Красноярском и Приморском краях, Хабаровской и Магаданской области, Уральском регионе, Краснодарском крае, Казахстане, Северной Осетии, Московской, Калининградской и Мурманской областях.
В настоящее время известно 2 вида трихинелл: Trichinella spiralis и Trichinella pseudospiralis. Trichinella spiralis имеет 3 подвида: Trichinella spiralis spiralis, Trichinella spiralis nativa, Trichinella spiralis nelsoni. В России наибольшее распространение имеют Trichinella spiralis spiralis и Trichinella spiralis nativa.
Trichinella spiralis spiralis высокопатогенны для человека. Гельминты распространены повсеместно, поражают свиней.
Trichinella spiralis nativa обладают устойчивостью к низким температурам, встречаются в Северном полушарии. Паразиты поражают лисиц, волков, песцов, белых медведей и человека.
Trichinella spiralis nelsoni широко распространены в Экваториальной Африке. Малопатогенны для человека, поражают диких млекопитающих, часто гиен и гепардов.
Trichinella pseudospiralis широко распространены. Поражают диких млекопитающих и птиц. Изучается вопрос паразитирования у человека. В мышечной ткани гельминт личинок не образует.
Рис. 3. На карте слева зеленым цветом обозначены регионы распространения Trichinella spiralis, на карте справа обозначены регионы распространения Trichinella spiralis nativa (желтый цвет), Trichinella spiralis nelsoni (зеленый цвет).
Трихинеллез является природно-очаговой зоонозной инфекцией, распространен повсеместно, особенно среди диких животных. Гельминты способны паразитировать более чем у 56 видов плотоядных млекопитающих животных, 36 видов грызунов, 7 видов насекомых и среди ластоногих. Очаги трихинеллеза подразделяются на природные и синантропные.
Природные очаги трихинеллеза
Природные очаги трихинеллеза сформировались эволюционно и не связаны с деятельностью человека. Инфекционный процесс в них поддерживается представителями дикой фауны.
Гельминтами поражаются хищные плотоядные и всеядные животные: медведи бурые и белые, кабаны, животные семейства псовых (енотовидные собаки, лисы, волки, песцы), кошачьих (кошки, гепарды, рыси и др.), куньих (барсуки, норки, хорьки, выдры, нутрии, куницы).
Трихинеллы поражают факультативно-плотоядных парнокопытных животных: северных оленей, кабанов, лосей.
Гельминтами поражаются грызуны: крысы, лемминги, мыши полевки и др.
Трихинеллы поражают морских ластоногих млекопитающих: тюленей, китов и моржей.
Болеют трихинеллезом китообразные: белухи.
В основе циркуляции трихинелл в природных очагах лежит алиментарный путь заражения.
Животные в природе заражаются при поедании падали. Волки и лисицы являются основными распространителями паразитов. Личинки трихинелл в мышечной ткани умершего животного сохраняют жизнеспособность и заразность в течение 4-х месяцев после полного разложения трупа.
Разносчиками инфекции являются птицы, питающиеся падалью, в случае их гибели или через помет.
Способствуют распространению трихинелл взрослые особи и личинки насекомых: хищные падальные мухи и жуки-мертвоеды, а также личинки жужелицы, которыми питаются некоторые виды диких животных.
В организм морских млекопитающих паразиты попадают с останками птиц, питающихся падалью (вороны, полярные совы). Болеют трихинеллезом морские животные, питающиеся падалью (ракообразные).
Рис. 4. Трихинеллез развивается при употреблении зараженного личинками недостаточно термически обработанного мяса медведей, кабанов и барсуков.
Синантропные очаги трихинеллеза
Синантропным называют участок территории или населенный пункт, где носителями трихинелл являются домашние и дикие животные, существование которых связано с деятельностью человека.
В синантропный очаг паразиты попадают с охотничьими трофеями — трихинеллезными дикими животными, а также с дикими мышами и крысами, мигрирующими из дикой природы осенью в синантропные очаги, а весной — обратно.
Домашние животные (свиньи, собаки и кошки) заражаются при поедании падали, таких грызунов, как крыс и мышей, продуктов убоя и пищевых отходов с личинками трихинелл. Свиньи заражаются при поедании дохлых крыс или отбросов из боен. Крысы заражаются при поедании больных трихинеллезом собратьев. Принимают участие в циркуляции гельминтоза кошки, собаки и мыши.
Рис. 5. Забой свиньи в условиях подворья и отсутствие ветеринарно-санитарного контроля способствуют распространению гельминтоза.
Роль человека в распространении трихинеллеза
Больной человек является для трихинелл биологическим тупиком. Трихинеллы в его организм попадают с зараженной свининой, реже — мясом диких животных (медведи, кабаны, барсуки). При жизни человек не является опасным для окружающих. После смерти больного трихинеллезом человека личинки погибают.
Рис. 6. Мясо диких животных играет определенную роль в распространении трихинеллеза среди людей.
Человек заражается трихинеллезом пероральным путем. Гельминты попадают внутрь с недостаточно термически обработанным мясом свиньи или больных диких животных.
Способ заражения и пути заражения трихинеллезом
Заражение трихинеллезом происходит при поедании недостаточно термически обработанной свинины (95% случаев) или обсемененного личинками мяса диких животных (3% случаев) — медведей, диких кабанов, барсуков, не прошедших ветеринарно- санитарную экспертизу, а также продуктов из него в виде сала с прожилками мяса, окорока, бекона, шашлыка, корейки, грудинки, сыровяленой колбасы, котлет и жареного мяса.
Аляскинцы заболевают при поедании сырого мяса моржей, зимбабвийцы — крокодилов.
Надо помнить, что в настоящее время можно встретить шашлыки из мяса собак, при обработке уксусом которое напоминает курятину.
Рис. 7. Трихинеллез развивается при употреблении в пищу продуктов, приготовленных из инфицированного мяса.
Особенности эпидемиологии трихинеллеза
Заболевают трихинеллезом обычно группы людей: члены одной семьи или группы людей, участвующих в праздничном застолье или охотничей трапезе, использующие недостаточно обработанное зараженное мясо животного, не прошедшее санитарно-ветеринарного контроля.
Пик заболеваемости трихинеллезом приходится на сезон забоя свиней — осень. В этот период года происходит интенсивная заготовка мясных продуктов на зиму. В связи с распространенностью браконьерства вспышки трихинеллеза среди охотников могут возникать в любое время года.
Способствует распространению трихинеллеза среди людей бродяжничество и свободное содержание свиней, свободный доступ в помещения, где содержатся животные собак, кошек и грызунов.
Рис. 8. Домашняя свинья — основной источник трихинеллеза для человека.
Рис. 9. Способствует распространению трихинеллеза среди людей свободное содержание свиней и их бродяжничество.
Гельминт имеет нитевидное мускульное бесцветное тело (thrix — волос). Форма тела трихинеллы цилиндрическая спиралевидная с зауженными концами. Паразиты могут скручиваться и раскручиваться. Особенно активна передняя часть гельминта.
Тело трихинелл снаружи покрыто тонкой гиподермой — прозрачной кутикулой. Кутикула состоит из фибриллярного белка коллагена, защищающего паразита от иммунной системы хозяина.
Размеры трихинеллы
Половозрелая самка гельминта имеет в длину от 2,5 до 3,5 мм. После оплодотворения длина самки увеличивается до 4,4 мм. Половозрелый самец имеет в длину от 1,2 до 1,8 мм. Диаметр тела трихинеллы около 36 мкм.
Органы чувств
Trichinella spiralis имеет органы чувств: механорецепторы реагируют на механическое воздействие, в том числе давление, представлены щетинками, хеморецепторы (амфиды) помогают паразиту обнаруживать химические вещества.
Пищеварительная система
В передней (головной) части гельминта располагается ротовая полость, в которой находится острый отросток (стилет), помогающий паразиту прикрепиться к слизистой оболочке тонкого кишечника хозяина. Стилет переходит в узкую капиллярную трубку — пищевод, который в свою очередь переходит в трехступенчатую кишку, в мышечной стенке которой располагаются пищеварительные железы. Кишечник заканчивается короткой прямой кишкой.
Половая система трихинелл
Трихинеллы являются раздельнополыми нематодами. Размножаются половым путем в стенке тонкого кишечника больного, где взрослые особи обитают от 4 до 6 недель.
У самцов половая система представлена двумя копулятивными придатками, расположенными на заднем конце тела паразитов.
Самки гельминтов живородящие. Половая система непарная. В задней части тела располагается яичник, переходящий в яйцевод. Матка длинная и широкая, занимает большую часть тела, заканчивается влагалищем, которое открывается в передней четверти тела. Яйцеклетки оплодотворяются спермой самца. Пройдя целый ряд морфологических изменений, они превращаются в личинку-зародыш. Личинки заполняют всю полость матки и через 5 — 6 дней выходят наружу. Их размер не более 0,1 мм. Личинки мигрируют и оседают в поперечно-полосатой мускулатуре, где увеличиваются до 1 мм, сворачиваются в спираль и покрываются капсулой. Самки производят до 1,5 — 2 тысяч личинок, затем погибают и выводятся наружу с калом.
Рис. 10. На фото самка и самец трихинеллы. Матка длинная и широкая, занимает большую часть тела, наполнена личинками.
При пребывании трихинелл в просвете тонкого кишечника происходит оплодотворение яйцеклетки спермой самца. Эмбриональное развитие и выход личинок из яйца происходит в организме самки (самки трихинелл являются живородящими). Самки производят до 1,5 — 2 тысяч личинок и затем погибают. При рождении длина личинки составляет 0,1 мм. Далее личинки Trichinella spiralis по лимфатическим и кровеносным сосудам разносятся по всему организму и оседают в сарколемме поперечно-полосатой мускулатуры (кроме мышцы сердца), растут и через 19 — 20 дней достигают в длину 0,8 — 1,0 мм. Спустя некоторое время личинки сворачиваются в спираль и покрываются двухслойной коллагеновой капсулой. Со временем капсула паразита пропитывается известью. Таким образом личинкам удается срываться от иммунной системы организма хозяина. К тому же они стимулируют развитие сосудистой сетки вокруг инфицированных клеток и в самой капсуле, чтобы получать необходимые для поддержания жизнедеятельности питательные вещества и кислород и отдавать продукты обмена. В таком состоянии паразит сохраняет жизнеспособность до 25 лет и более.
Чем больше личинок попало в поперечно-полосатую мускулатуру инфицированного организма, тем тяжелее протекает трихинеллез. Количество личинок в мышечной ткани может достигать 15 тыс. на один килограмм ткани.
Инкапсулированные личинки трихинелл обладают значительной устойчивостью к воздействию внешних факторов:
Личинки в капсулах устойчивы к воздействию высоких температур. Они выдерживают кипячение в течение 3-х часов.
Инкапсулированные личинки устойчивы к воздействию низких температур. Паразиты приспособились к выживанию в арктической зоне. Они выдерживают температуру морозильных камер домашних холодильников. При температуре -12оС личинки сохраняют жизнеспособность 57 дней, при температуре -15оС личинки погибают через 15 дней. Глубокая заморозка (-35 оС) губительна для паразитов, но гибель личинок происходит постепенно.
Гибель личинок происходит при температуре +80ºС и более, что происходит при кипячении в течение 3 — 4 часов. При варке куска мяса, имеющего толщину около 8 — 10 см, личинки погибают в течение 2,5 — 3 часов.
Личинки трихинелл устойчивы к воздействию поваренной соли, они не погибают при копчении и вялении. Опасны продукты из свинины в виде сала с прожилками окорока, бекона, шашлыка, корейки, грудинки, сыровяленой колбасы, котлет и жареного мяса.
Рис. 11. Личинки трихинеллы спиралис.
Рис. 12. На фото слева 2 личинки Trichinella spiralis в одной капсуле, располагающихся в мышечной клетке, справа — одна личинка (вид под микроскопом).
Жизненный цикл трихинеллы происходит в одном и том же хозяине. Человек или животное является одновременно и промежуточным и окончательным хозяином паразита. Гельминт не меняет хозяев, а меняет свою локализацию. При локализации трихинелл в тонком кишечнике человек или животное выступают в роли окончательного хозяина трихинелл, при локализации в мышечных клетках — промежуточного хозяина трихинелл.
Жизненный цикл трихинеллы проходит три фазы: кишечную, миграционную и мышечную.
Кишечная фаза
При поедании инфицированного мяса личинки трихинелл попадают в тонкий кишечник, где в течение одного часа лишаются капсулы. Далее они растут и развиваются до половозрелых особей. В просвете кишки трихинеллы копулируются, после чего самцы погибают. Самки головным концом внедряются через либеркюновые железы (крипты) в подслизистый слой, где в течение 3 — 4 дней идет созревание яиц. Далее в течение последующих 6 — 8 недель самки производят до 1,5 — 2 тысяч живых личинок и затем погибают. Данный процесс протекает клинически незаметно для человека.
Рис. 13. Самка и самец трихинелл.
Миграционная фаза
Живые личинки по лимфатическим и кровеносным сосудам разносятся по всему организму хозяина и оседают в мышечной ткани.
Мышечная фаза
В мышечной ткани личинки активны, растут и развиваются. Далее проникают под сарколемму мышечных клеток. Спустя 2 недели успокаиваются и скручиваются спиралью. Через 3 — 9 недель личинки инкапсулируются. Капсула защищает личинку от воздействия негативных факторов внешней среды и выполняет функцию питания и утилизации продуктов обмена. Мышечная фаза характеризуется выраженной клинической картиной.
Распределение личинок трихинелл в мышцах свиньи неравномерное. Наиболее часто паразиты оседают в мышцах, снабженных густой сетью кровеносных сосудов: диафрагмальных, дельтовидных и мышцах предплечья, жевательных и межреберных, в мышцах пищевода, кончика языка, глаз, мимических, брюшных и икроножных мышцах — практически везде, кроме мышцы сердца.
Через 6 — 18 месяцев капсула паразита пропитывается солями кальция и через 2 года от момента заражения она полностью обызвествляется. Капсула приобретает молочно-белую окраску. Личинки в такой капсуле сохраняют жизнеспособность до 25 лет и более.
Рис. 14. Личинки гельминтов можно определить только под микроскопом.
Замыкание жизненного цикла
Для замыкания жизненного цикла трихинеллы необходимо, чтобы паразиты попали в другой организм. Что касается человека, то для трихинелл он является биологическим тупиком. При жизни человек не является опасным для окружающих. После смерти больного трихинеллезом человека личинки погибают.
Рис. 15. Инкапсулированные личинки трихинеллы спиралис в мышечной ткани.
Иммунитет
Иммунитет, выработанный в результате перенесенного трихинеллеза, пожизненный, нестерильный. Антитела защищают человека от повторного заражения, но инкапсулированные личинки в мышечной ткани сохраняются.
