Im Laufe der Evolution haben sich Bakterien an das Überleben unter ungünstigsten Umweltbedingungen angepasst und durch die Bildung von Sporen Erbinformationen behalten. Im Inneren der Zelle bilden sich Bakteriensporen. Der gesamte Keimungsprozess (Sporenbildung) dauert 18 – 20 Stunden. Dabei verändern sich in der Bakterienzelle eine Reihe biochemischer Prozesse. Bakterien können lange Zeit – Hunderte von Jahren – in einem sporenähnlichen Zustand verbleiben. Unter günstigen Umweltbedingungen keimen Sporen. Der Keimvorgang dauert 4 - 5 Stunden.
Sporulation tritt auf, wenn:
Nährsubstrat ist erschöpft,
es mangelt an Kohlenstoff und Stickstoff,
Kalium- und Manganionen reichern sich in der inneren Umgebung der Zelle an,
der Säuregehalt der Umgebung ändert sich usw.
Reis. 1. Das Foto zeigt eine Spore im Inneren einer Bakterienzelle (Foto aufgenommen im Licht eines Elektronenmikroskops – EM).
Welche Bakterien sind zur Sporulation fähig?
Stäbchenförmige Bakterien, die Sporen bilden, werden Bazillen genannt.Sie gehören zur Familie der Bacillaceae und werden durch die Gattung Clostricdium, die Gattung Bacillus und die Gattung Desulfotomaculum repräsentiert. Sie alle sind grampositive anaerobe Bakterien.
Gattung Clostridium enthält mehr als 93 Bakterienarten. Sie alle bilden Sporen. Pathogene Bakterien der Gattung Clostridium verursachen Gasbrand und Lungenbrand, sind für Komplikationen nach Abtreibung und Geburt sowie schwere toxische Infektionen, einschließlich Botulismus, verantwortlich. Bakteriensporen dieser Art überschreiten den Durchmesser der vegetativen Zelle.
Gattung Bacillus enthält mehr als 217 Bakterienarten. Pathogene Bakterien der Gattung Bacillus verursachen bei Menschen und Tieren eine Reihe von Krankheiten, darunter lebensmittelbedingte Krankheiten und Milzbrand. Bakteriensporen dieser Art überschreiten nicht den Durchmesser einer vegetativen Zelle.
Reis. 2. Das Foto zeigt Bakterien der Gattung Clostridium. Auf der linken Seite ist Clostridia perfingens zu sehen. Sie sind Erreger von Lebensmittelvergiftungen und Gasbrand. Rechts ist Clostridia botulinum. Die Bakterien verursachen schwere durch Lebensmittel übertragene Krankheiten – Botulismus.
Reis. 3. Das Foto zeigt den Erreger von Milzbrand. Gattung Bacillus anthracis Bacillus – groß, unbeweglich, mit abgehackten Enden (links) und einem Bakterium im sporenähnlichen Zustand (rechts).
Vor der Bildung der Spore selbst nimmt der Stoffwechsel in der vegetativen Bakterienzelle ab, die DNA-Replikation stoppt, eines der Nukleotide wird in der sporogenen Zone lokalisiert und die Synthese von Dipicolinsäure beginnt.
Bildung der sporogenen Zone
Die Bildung der sporogenen Zone beginnt mit der Verdichtung des Bereichs des Zytoplasmas, in dem sich das Nukleotid befindet (prospora).Die Isolierung der sporogenen Zone erfolgt mit Hilfe einer Zytoplasmamembran, die im Inneren der Zelle zu wachsen beginnt.
Bildung von Prosporen und Streitigkeiten
Der Kortex bildet sich zwischen der inneren und äußeren Schicht der Membran. Einer seiner Bestandteile ist Dipicolinsäure, die die Hitzebeständigkeit der Spore bestimmt.
Die nach außen gerichtete Seite der Membran ist mit einer Membran (Exosporie) bedeckt. Es besteht aus Proteinen, Lipiden und anderen Verbindungen, die in einer vegetativen Zelle nicht vorkommen. Die Schale ist dick und locker. Es ist hydrophob.
Sporenreifung
Während der Sporenreifung endet die Bildung aller ihrer Strukturen. Die Spore wird hitzebeständig. Es nimmt eine bestimmte Form an und nimmt eine besondere Position in der Zelle ein. Nachdem die Spore vollständig ausgereift ist, kommt es zur Zellautolyse.
Reis. 4. Das Foto zeigt eine gebildete Spore, an deren Rand sich Reste des Zytoplasmas befinden.
Reis. 5. Das Foto links zeigt eine neu gebildete Spore (A), an deren Rand sich Reste des Zytoplasmas befinden. Dann stirbt das Zytoplasma. Das Foto rechts (B) zeigt eine im Labor gereinigte Spore.
Reis. 6. Auf dem Foto oben sind die Stadien der Sporulation dargestellt – von der Bildung der sporogenen Zone bis zur vollständigen Bildung und Lyse der Zellreste. Das Foto unten zeigt eine Spore mit bandartigen Auswüchsen. O ist seine äußere Hülle, K ist der Kortex, C ist der innere Teil.
Kortex
Der Kortex schützt die Spore vor Enzymen, die im Endstadium der Sporulation in großen Mengen von der Zelle produziert werden. Ihr Zweck besteht darin, die vegetative Mutterzelle vollständig zu zerstören. Fehlt ein Kortex, werden Bakteriensporen lysiert. Cortex enthält Diaminopimelinsäure, die für Hitzestabilität sorgt
Die Innenseite des Kortex grenzt an die Innenseite der Zytoplasmamembran. Während der Sporenkeimung wird die Rinde in die Zellwand der vegetativen Zelle umgewandelt.
Sporenhülle (Exosporium)
Die nach außen gerichtete Seite der Zytoplasmamembran wird während der Sporulation mit einer Membran (Exosporium) bedeckt. Es besteht aus Proteinen, Lipiden und anderen Verbindungen, die in einer vegetativen Zelle nicht vorkommen. Die Schale ist dick und locker. Macht etwa 50 % des Sporenvolumens selbst aus. Es ist hydrophob. Die Außenwand der Spore ist resistent gegen Enzyme. Es schützt die Spore vor vorzeitiger Keimung.
Reis. 7. Das Foto zeigt eine Spore mit Auswüchsen. Ihr Kern ist eine ruhende vegetative Zelle.
Wachstum auf Sporen
Bei einigen Sporen bilden sich während der Sporulation Auswüchse. Sie sind vielfältig und spezifisch. Diese Eigenschaft ist für jedes Bakterium erblich festgelegt und konstant. Die Auswüchse an den Sporen bestehen hauptsächlich aus Eiweiß. Die Aminosäuren des Proteins ähneln denen von Keratin und Kollagen. Die Funktion der Auswüchse an den Sporen ist noch nicht vollständig geklärt.
Reis. 8. Arten von Auswüchsen an Sporen: Flagellen, Röhren, bürstenförmige Stäbchen, breite Bänder, Stacheln, Stifte, in Form von Hirschgeweihen.
Reis. 9. Das Foto zeigt Sporen von Bakterien der Gattung Clostridium. Auswüchse in Form von Röhren (1 und 5), Auswüchse in Form von Geißeln (2), bandartige Auswüchse (3), gefiederte Auswüchse (4), Sporen mit Stacheln auf der Oberfläche (6).
Während des Sporulationsprozesses wird die Spore mit Membranen bedeckt – der Außenhülle und der Rinde. Sie schützen die Spore vor ungünstigen Umweltbedingungen.
Kortex enthält Diaminopimelinsäure, die für die thermische Stabilität verantwortlich ist. Außenhülle schützt die Spore vor vorzeitiger Keimung und negativen Umwelteinflüssen.
Im sporenähnlichen Zustand ist das Bakterium resistent gegen erhöhte Umgebungstemperaturen und Austrocknung. Es ist in der Lage, in Lösungen mit hohem Salzgehalt zu überleben, längeres Kochen und Gefrieren, Strahlung und Vakuum sowie ultraviolette Bestrahlung auszuhalten. Die Spore weist eine Resistenz gegen eine Reihe giftiger Substanzen und Desinfektionsmittel auf.
Die Persistenz pathogener Bakteriensporen in der äußeren Umgebung trägt zur Persistenz der Infektion und zur Entwicklung schwerer Infektionskrankheiten bei.
Bakteriensporen haben eine ovale und kugelförmige Form. Sie können an den Enden der Zelle (Tetanus-Erreger), näher am Zentrum (Botulismus- und Gasbrand-Erreger) oder im zentralen Teil der Zelle (Milzbrandbakterien) lokalisiert sein. Seltener sind Bakteriensporen seitlich lokalisiert.
Reis. 10. Das Foto zeigt terminale Endosporen von C. difficile und Clostridium tetani.
Reis. 11. Das Foto zeigt zentral gelegene Sporen des Bakteriums Bacillus cereus.
Reis. 12. Das Foto zeigt die Endposition einer Spore im Bakterium Bacillus subtilis.
Während der Sporulation bilden sich Kappen auf Sporen der Gattungen Clostridium und Bacillus. Sie haben eine Kegel- oder Halbmondform und eine zellulare Struktur. Die Zellen ähneln Säcken, die mit einer gasförmigen Substanz gefüllt sind. Sie haben die Form von Stäbchen oder Ovalen. Die Zellen helfen der Spore, im Wasser schwimmfähig zu bleiben. Auch durch Zentrifugieren können verkappte Sporen nicht sedimentiert werden. Sporenkappen werden in Bodenbakterien hydromorpher Böden gebildet, die unter Bedingungen von stehendem Oberflächenwasser oder in Anwesenheit von Grundwasser gebildet wurden.
Reis. 13. Auf dem Foto sind die Kappen der Sporen kegelförmig (links) und halbmondförmig (rechts).
Reis. 14. Das Foto zeigt die Struktur der Kappe einer Bakterienspore. Es sind einzelne ovale Gaszellen (Vakuolen, Säcke) sichtbar.
Bakterien wie B.anthracis (der Erreger von Milzbrand) und B.cereus (der Erreger toxischer Infektionen) bilden bei der Bildung Parasporenkörper. Bei B. anthracis haben diese Formationen eine runde Form und befinden sich auf der Oberfläche der Sporen oder sind isoliert. Bacillus thuringiensis besitzt Parasporenkörper in Form bipyramidaler Proteinkristalle. Die Kristalle sind giftig für Raupen, Insekten und Larven von Fadenwürmern, Mücken und Mücken. Das Endotoxin-Gen wird zum Bioschutz von Pflanzen verwendet.
Reis. 15. Das Foto zeigt parasporöse bipyramidale Kristalle des Bodenbakteriums Bacillus thuringiensis morrisoni.
Unter günstigen Bedingungen beginnt die Spore zu einer vegetativen Zelle zu keimen. Der Keimvorgang dauert 4 - 5 Stunden.
Aktivierungsprozess
Die Keimung wird durch Erhitzen, Glukose, Aminosäuren, Ionen bestimmter Substanzen und mechanische Beschädigung der Sporenwand gefördert.
Initiierungsprozess
Der Initiierungsprozess beginnt mit der Derepression des Genoms. Atmungsprozesse und Enzymsysteme werden aktiviert. Dipicolinsäure und Calciumionen werden aus der Zelle entfernt und die Rinde zerstört. Während eines Streits erhöht sich die Wassermenge. All diese Veränderungen führen zum Verlust von Sporeneigenschaften wie thermischer Stabilität, Strahlungs- und Chemikalienbeständigkeit. Ein besonderes Merkmal dieses Prozesses ist die Verringerung der Lichtbrechung durch die Spore.
Der Keimungsprozess selbst
Aus der Spore beginnt ein Keimschlauch zu sprießen, der ihre Hülle zerstört. Die Zellmembran wird gebildet. Die Keimprozesse werden durch eine Reihe spezieller Substanzen – Keimstoffe – reguliert. Nachdem die Sporenkeimung abgeschlossen ist, beginnt die Zelle sich zu teilen.
Reis. 16. Das Foto zeigt eine Bakterienzelle, die nach der Keimung der Spore beginnt, sich zu teilen.
Die Sporulation dient dem Erhalt der Bakterienart. Bakteriensporen sind in der äußeren Umgebung ungewöhnlich stabil, was in vielen Ländern der Welt der Grund dafür war, dass Wissenschaftler diesen Prozess intensiv erforschten.
