I utviklingsprosessen har bakterier tilpasset seg for å overleve under de mest ugunstige miljøforholdene og beholdt arvelig informasjon gjennom dannelsen av sporer. Bakteriesporer dannes inne i cellen. Hele spireprosessen (sporedannelsen) varer i 18 - 20 timer. I løpet av denne prosessen endres en rekke biokjemiske prosesser i bakteriecellen. Bakterier kan forbli i en sporelignende tilstand i lang tid - hundrevis av år. Under gunstige miljøforhold spirer sporer. Spireprosessen varer i 4 - 5 timer.
Sporulering oppstår når:
næringssubstratet er oppbrukt,
det er mangel på karbon og nitrogen,
kalium- og manganioner akkumuleres i det indre miljøet i cellen,
nivået av surhetsgrad i miljøet endres, etc.
Ris. 1. Bildet viser en spore inne i en bakteriecelle (bilde tatt i lys av et elektronmikroskop - EM).
Hvilke bakterier er i stand til å spore seg?
Staveformede bakterier som danner sporer kalles basiller.De tilhører familien Bacillaceae og er representert av slekten Clostricdium, slekten Bacillus og slekten Desulfotomaculum. De er alle grampositive anaerobe bakterier.
Slekt clostridium inneholder mer enn 93 arter av bakterier. De danner alle sporer. Patogene bakterier av slekten Clostridium forårsaker gassgangren, pulmonal koldbrann, er ansvarlige for komplikasjoner etter abort og fødsel, og alvorlige giftige infeksjoner, inkludert botulisme. Bakteriesporer av denne arten overskrider diameteren til den vegetative cellen.
Slekten Bacillus inneholder mer enn 217 arter av bakterier. Patogene bakterier av slekten Bacillus forårsaker en rekke sykdommer hos mennesker og dyr, inkludert matbårne sykdommer og miltbrann. Bakteriesporer av denne arten overstiger ikke diameteren til en vegetativ celle.
Ris. 2. Bildet viser bakterier av slekten Clostridium. Til venstre er Clostridia perfingens. De er årsaker til matforgiftning og gass koldbrann. Til høyre er Clostridia botulinum. Bakteriene forårsaker alvorlig matbåren sykdom – botulisme.
Ris. 3. Bildet viser årsaken til miltbrann. Bacillus anthracis slekten Bacillus - stor, ubevegelig, med hakkede ender (til venstre) og en bakterie i sporelignende tilstand (til høyre).
Før dannelsen av selve sporen reduseres nivået av metabolisme i den vegetative bakteriecellen, DNA-replikasjonen stopper, et av nukleotidene er lokalisert i den sporogene sonen, og dipicolinsyre begynner å syntetiseres.
Dannelse av sporogen sone
Dannelsen av den sporogene sonen begynner med komprimeringen av området av cytoplasmaet der nukleotidet er lokalisert (prospora).Isolering av den sporogene sonen skjer ved hjelp av en cytoplasmatisk membran, som begynner å vokse inne i cellen.
Dannelse av prosporer og tvister
Cortex dannes mellom indre og ytre lag av membranen. En av komponentene er dipicolinsyre, som bestemmer varmebestandigheten til sporen.
Siden av membranen som vender utover er dekket med en membran (exosporia). Den består av proteiner, lipider og andre forbindelser som ikke finnes i en vegetativ celle. Skallet er tykt og løst. Den er hydrofob.
Sporemodning
I løpet av sporemodningen slutter dannelsen av alle dens strukturer. Sporen blir varmebestandig. Den tar en bestemt form og inntar en spesiell posisjon i cellen. Etter at sporen er fullstendig modnet, skjer celleautolyse.
Ris. 4. Bildet viser en dannet spore, langs periferien som det er rester av cytoplasmaet.
Ris. 5. Bildet til venstre viser en nydannet spore (A), langs periferien som det er rester av cytoplasma. Da dør cytoplasmaet. Bildet til høyre (B) viser en spore renset i laboratoriet.
Ris. 6. På bildet ovenfor er stadiene av sporulering - fra dannelsen av den sporogene sonen til fullstendig dannelse og lysis av cellerester. Bildet under viser en spore med båndlignende utvekster. O er dets ytre skall, K er cortex, C er den indre delen.
Cortex
Cortex beskytter sporen mot enzymer som produseres i store mengder av cellen i sluttfasen av sporulering. Deres formål er å fullstendig ødelegge mors vegetative celle. I fravær av en cortex lyseres bakteriesporer. Cortex inneholder diaminopimelinsyre, som gir varmestabilitet
Den indre siden av cortex er ved siden av den indre siden av den cytoplasmatiske membranen. Under sporespiring omdannes cortex til celleveggen til den vegetative cellen.
Sporeskall (exosporium)
Siden av den cytoplasmatiske membranen som vender utover er dekket med en membran (exosporium) under sporulering. Den består av proteiner, lipider og andre forbindelser som ikke finnes i en vegetativ celle. Skallet er tykt og løst. Utgjør omtrent 50 % av volumet til selve sporen. Den er hydrofob. Den ytre veggen av sporen er motstandsdyktig mot enzymer. Det beskytter sporen mot for tidlig spiring.
Ris. 7. Bildet viser en spore med utvekster. Kjernen er en hvilende vegetativ celle.
Vekst på sporer
På noen sporer dannes utvekster under spordannelse. De er mangfoldige og spesifikke. Denne egenskapen er arvelig fast og konstant for hver bakterie. Utvekstene på sporene består hovedsakelig av protein. Proteinets aminosyrer ligner på keratin og kollagen. Funksjonen til utvekstene på sporene er ennå ikke helt belyst.
Ris. 8. Typer av utvekster på sporer: flageller, rør, børsteformede pinner, brede bånd, pigger, pinner, i form av hjortevilt.
Ris. 9. Bildet viser sporer av bakterier av slekten Clostridium. Utvekster i form av rør (1 og 5), utvekster i form av flageller (2), båndlignende utvekster (3), fjæraktige utvekster (4), sporer med pigger på overflaten (6).
Under prosessen med sporulering er sporen dekket med membraner - det ytre skallet og cortex. De beskytter sporen mot ugunstige miljøforhold.
Cortex inneholder diaminopimelinsyre, som er ansvarlig for termisk stabilitet. Ytre skall beskytter sporen mot for tidlig spiring og negative miljøfaktorer.
I sporelignende tilstand er bakterien motstandsdyktig mot forhøyede omgivelsestemperaturer og uttørking. Den er i stand til å overleve i løsninger med høyt saltinnhold, tåle langvarig koking og frysing, stråling og vakuum og ultrafiolett bestråling. Sporen viser motstand mot en rekke giftige stoffer og desinfeksjonsmidler.
Vedvaren av patogene bakteriesporer i det ytre miljøet bidrar til vedvarende infeksjon og utvikling av alvorlige smittsomme sykdommer.
Bakteriesporer har en oval og sfærisk form. De kan være lokalisert i endene av cellen (stivkrampepatogener), nærmere sentrum (botulisme og gassgangrenpatogener) eller i den sentrale delen av cellen (miltbrannbasill). Mindre vanlig er bakteriesporer lokalisert sideveis.
Ris. 10. Bildet viser terminale endosporer av C. difficile og Clostridium tetani.
Ris. 11. Bildet viser sentralt plasserte sporer av bakterien Bacillus cereus.
Ris. 12. Bildet viser endeplasseringen til en spore i bakterien Bacillus subtilis.
Caps dannes på sporer av slekten Clostridium og Bacillus under sporulering. De har en kjegle- eller halvmåneform og en cellulær struktur. Cellene ligner sekker som er fylt med en gassformig substans. De er formet som pinner eller ovaler. Cellene hjelper sporen med å holde seg flytende i vann. Selv med sentrifugering kan avdekkede sporer ikke sedimenteres. Kapper på sporer dannes i jordbakterier av hydromorfe jordarter, som ble dannet under forhold med stillestående overflatevann eller i nærvær av grunnvann.
Ris. 13. På bildet er hettene på sporene kjegleformede (til venstre) og halvmåneformede (til høyre).
Ris. 14. Bildet viser strukturen til hetten til en bakteriespore. Individuelle ovale gassceller (vakuoler, sekker) er synlige.
Bakterier som B.anthracis (årsaken til miltbrann) og B.cereus (årsaken til giftige infeksjoner) danner parasporelegemer under dannelsen. Hos B. anthracis er disse formasjonene runde i form, plassert på overflaten av sporene eller isolert. Bacillus thuringiensis har parasporelegemer i form av bipyramidale proteinkrystaller. Krystallene er giftige for larver, insekter og larver av nematoder, mygg og mygg. Endotoksingenet brukes i plantebiobeskyttelse.
Ris. 15. Bildet viser parasporøse bipyramidale krystaller av jordbakterien Bacillus thuringiensis morrisoni.
Når sporen finner seg i gunstige forhold, begynner den å spire til en vegetativ celle. Spireprosessen varer i 4 - 5 timer.
Aktiveringsprosess
Spiring fremmes av oppvarming, glukose, aminosyrer, ioner av visse stoffer og mekanisk skade på sporeveggen.
Initieringsprosess
Initieringsprosessen begynner med genom-derepresjon. Respirasjonsprosesser og enzymsystemer aktiveres. Dipicolinsyre og kalsiumioner fjernes fra cellen, og cortex blir ødelagt. Under en tvist øker vannmengden. Alle disse endringene fører til tap av sporeegenskaper som termisk stabilitet, motstand mot stråling og kjemikalier. Et særtrekk ved denne prosessen er reduksjonen i mengden lysbrytning av sporen.
Selve spiringsprosessen
Et kimrør begynner å spire fra sporen og ødelegger skallet. Cellemembranen er dannet. Spireprosessene reguleres av en rekke spesielle stoffer – spiremidler. Etter at sporen har fullført spiring, begynner cellen å dele seg.
Ris. 16. Bildet viser en bakteriecelle, som etter spiring av sporen begynner å dele seg.
Sporulering tjener formålet med å bevare bakteriearten. Bakteriesporer er uvanlig stabile i det ytre miljøet, noe som var årsaken til utplasseringen av intensiv forskning av forskere på denne prosessen i mange land rundt om i verden.
