Actinomycetes (Actinomycetales, no grieķu aktis — stars, mykes — sēne) ir zarojošas baktērijas, kas pieder pie Actinobacteria dzimtas. Tie ir daļa no parastās sauszemes mugurkaulnieku un bezmugurkaulnieku gremošanas sistēmas mikrofloras, un tie ir sastopami arī augsnē, un tiem ir izšķiroša nozīme augsnes ekoloģijā un vielu ciklā.
Šie mikroorganismi ir izraisītāji daudzām oportūnistiskām patoloģijām – tām, kas rodas organisma imūnsistēmas darbības samazināšanās rezultātā. Aktinomicīti tiek plaši izmantoti biotehnoloģijā, jo tie ir vairāku antibakteriālu un pretaudzēju vielu avots.
Rīsi. 1. Streptomicetes sintezē milzīgu daudzumu antibakteriālu un pretaudzēju zāļu.
Aktinomicītu struktūra: kāpēc tās ir baktērijas, nevis sēnītes?
1. Ģenētiskā materiāla organizācija
Actinomycetes iedzimtais materiāls ir ietverts vienā dezoksiribonukleīnskābes molekulā, kurai ir gredzena forma un kas brīvi atrodas citoplazmā - tāda pati ģenētiskā materiāla organizācijas forma, ko sauc par nukleoīdu, ir raksturīga citām baktērijām. Sēnēs ģenētiskais materiāls ir sakārtots un ir daļa no šūnas kodola.
Aktinomicītu DNS satur lielu skaitu GC pāru (65-75% no kopējā nukleotīdu skaita). Šis raksturlielums ir nemainīgs, nav atkarīgs no mutācijām un tāpēc tiek izmantots mikroorganismu taksonomijā. Šis GC pāru saturs padara aktinomicītu DNS ļoti ugunsizturīgu, tāpēc aktinomicītu DNS analīze aizņem vairāk laika, salīdzinot ar citām baktērijām.
2. Šūnu siena
Rīsi. 2. Gr+ baktēriju šūnu sienas shematiskā uzbūve.
Rīsi. 3. Actinomycetes, Gram krāsoti.
Aktinomicetiem ir blīva baktēriju šūnu siena, kas atrodas ārpus citoplazmas membrānas un izraisa to pozitīvo grama iekrāsošanos. Tāpat kā citas grampozitīvās baktērijas, tas sastāv no vairākiem desmitiem mureīna polimēra (peptidoglikāna) slāņu, kas ir caurstrāvots ar teikoīnskābes un lipoteicoīnskābes. Lipoteicoīnskābes ir noenkurotas baktērijas citoplazmas membrānā un savieno to ar šūnas sieniņu. Teihoskābes piešķir šūnu sienai negatīvu lādiņu. Sēņu šūnu siena sastāv no citiem polimēriem - hitīna un glikāna.
Rīsi. 4. Sēnīšu šūnu siena.
3. Šūnu organoīdi
Aktinomicetiem, tāpat kā citām baktērijām, nav membrānas organellu. Aktinomicetiem ir 70S ribosomas, savukārt sēnēm ir 80S ribosomas, tāpat kā citiem eikariotu organismiem.
4. Koloniju augšana
Micēlija veidošanās augšanas laikā ir tas, ko aktinomicīti visvairāk līdzinās sēnēm. Aktinomicītu gadījumā micēlijs ir sazarota hifu kolekcija. Hifas ar starpsienām sadala garās baktēriju šūnās, kas satur vairākus nukleoīdus. Vairāku sugu starpsienas var darboties savstarpēji perpendikulārā virzienā. Hifas zarojas ar pumpuru veidošanos.
Micēlija augšanu substrātā (augsnē, dūņās vai barotnē) sauc par substrāta micēliju. Tas nodrošina koloniju ar barības vielām. Virs substrāta paceļas gaisa micēlijs, piešķirot kolonijai “pūkainību” - tas veido sporas, kā arī tā sauktos “sekundāros metabolītus” (atšķirībā no substrāta micēlija “primāriem metabolītiem”), starp kuriem ir daudz antibakteriālas vielas.
Dzīves cikla laikā lielākā daļa aktinomicītu veido sporas. Daži aktinomicīti vairojas, sadrumstalojot micēliju.
1. Sporulācija
Aktinomicītu sporas rodas no gaisa micēlija. Tās ir eksosporas – tās attīstās ārpus mātes šūnas. Gaisa micēlija hifas, no kurām attīstās sporas, sauc par sporu nesējiem. Sporas var atrasties sporangija galā esošajā sabiezējumā - sporangijā (piemēram, streptomicetēs, aktinoplānās un plimēlijās), vai arī tās var atrasties ķēdē gar sporanģiju (piemēram, nokardijā un aktinomadurā).
Atbilstoši izveidoto sporu skaitam aktinomicītus iedala:
Monosporas (piemēram, Saccaromonospora, Micromonospora, Thermomonospora) - veido atsevišķas sporas, bieži vien veidojoties un pēc tam atdaloties no mātes hifas ar starpsienu;
Oligosporas (piemēram, Actinomadura) - veido īsas sporu ķēdes gar sporu nesēju;
Polisporaini (vairums citu aktinomicītu, piemēram, Streptomyces, Frankia, Geodermatophilus) - veido daudzas sporas, kas ietvertas sporangijās.
Rīsi. 5. Frankia ģints aktinomicītu sporangijs.
Aktinomicītu sporas var būt kustīgas – šajā gadījumā sporai ir karogs un tās var kustēties (aktīnoplānu, ģeodermatofilu un dermatofilu sporas). Vairumā gadījumu sporas ir nekustīgas un tās izplata vējš, ūdens vai dzīvnieki.
Rīsi. 6. Dermatofīli, gaismas mikroskopija.
Sporulācija aktinomicetēs ir īpaši aktīva nelabvēlīgos apstākļos. Sporu izturība pret karstumu ir zema salīdzinājumā ar citu baktēriju sporām, taču tās var izturēt žāvēšanu ne sliktāk kā citas, un tāpēc tām ir milzīga adaptīvā nozīme. Sausās tuksneša augsnēs aktinomicīti dominē pār citiem mikroorganismiem.
Bara dīgšanai nepieciešams noteikts mitrums ārējā vidē. Ūdens klātbūtnē sporas uzbriest, aktivizējas fermenti un sākas vielmaiņas procesi, ko pavada augšanas caurulīšu (nākotnes baktēriju ķermeņu) atbrīvošanās un nukleīnskābju sintēze.
2. Elpošanas veids
Lielākā daļa aktinomicītu ir aerobi (dzīvības uzturēšanai tiem nepieciešams skābeklis). Fakultatīvie anaerobi (baktērijas, kas var dzīvot gan skābekļa klātbūtnē, gan bez tā) ir sastopamas starp sugām ar īsu micēlija stadiju, kas vairojas, sadrumstalojot micēliju.
3.Skābju izturība
Aktinomicetiem ir skābju tolerance - izturība skābā vidē, kas ļauj tiem dzīvot ar skābi piesātinātās meža augsnēs.Skābju izturību laboratorijā var noteikt, krāsojot preparātu, kas satur aktinomicītus saskaņā ar Ziehl-Nelsen (fuksīns, kam seko kodināšana ar sērskābi un krāsošana ar metilēnzilu). Lielākā daļa aktinomicītu ar šo krāsu nezaudē krāsu pēc kodināšanas ar skābi un saglabā sarkanu fuksīna krāsu. Sārmaina vide šīm baktērijām ir nelabvēlīga: pie paaugstināta pH tās ir pakļautas sporulācijai.
4. Metabolisma īpatnības
Rīsi. 7. Aerobi aktinomicīti veido pigmentu uz agara slīpām vietām. No kreisās uz labo: Actinomadura madurae, Nocardia asteroides, Micromonospora.
Iepriekš tika minēts “sekundāro metabolītu” veidošanās ar gaisa micēliju. Starp viņiem:
pigmenti, kas, augot uz barotnes, izraisa dažādas gaisa micēlija krāsas;
gaistošas smakas vielas, kas piešķir augsnei raksturīgu smaku pēc lietus, stāvoša ūdens un dažu dzīvnieku ādai;
antibiotikas:
a. pretsēnīšu līdzekļi – poliēni;
b. antibakteriāls - piemēram, streptomicīns, eritromicīns, tetraciklīns, vankomicīns;
c. pretaudzēju - antraciklīni, bleomicīns.
Aktinomicīti ir sastopami vislielākajā skaitā augsnēs, un tajā ir ievērojami mazāk micēlija formu nekā sporu. Tiem ir nozīmīga loma humusa veidošanā, sadalot organiskās vielas, kuras citām baktērijām ir grūti izmantot. Šajā sakarā aktinomicīti tiek izmantoti kā sanitāri indikatormikroorganismi sanitārajos un epidemioloģiskajos jautājumos: to noteikšana lielos daudzumos augsnē vai ūdenī norāda uz komposta klātbūtni attiecīgajā substrātā.
Rīsi. 8. Aktinomicīti kompostā.
Aktinomicīti ir daudzu augu simbionti, palīdzot tiem piesaistīt slāpekli.Tajā pašā laikā daudzi šīs klases mikroorganismi ir augu slimību patogēni.
Rīsi. 9. Kartupeļu streptomikoze.
Tie ir atrodami arī vairāku dzīvnieku gremošanas sistēmas normālā mikroflorā, sākot no augsnes anelīdiem (piemēram, sliekām) līdz lieliem mājlopiem.
Šie mikroorganismi palīdz noārdīt celulozi, kas bagātīgi atrodas augu pārtikā. Cilvēkiem aktinomicīti atrodas mutes dobumā (smaganās un aplikumā), zarnās (resnās zarnas distālās daļās), uz ādas (sejas, deguna spārnos, aiz ausīm, starp pirkstiem) un elpošanas sistēmā. (galvenokārt augšējos elpceļos).
Rīsi. 10. Cilvēka ādas mikroflora. Aktinobaktērijas ir norādītas zilos toņos, klase Actinomycetes ir norādītas spilgti zilā krāsā.
Aktinomicīti, ja organisma imūnreaktivitāte ir samazināta, var izraisīt aktinomikozi - oportūnistiskas slimības, kas sastāv no aktinomikozes granulomu veidošanās - baktēriju ķermeņu uzkrāšanās, kas atgādina dzeltenā sēra graudus ("drusen"), ko ieskauj imūnkompetentas šūnas. Iekaisuma reakcija noved pie granulomu kušanas, fistulu veidošanās, kas izraisa orgānu perforāciju un baktēriju izplatīšanos ar asinīm.
Rīsi. 11. Actinomycosis drusen, Grama traips.
Rīsi. 12. Augšžokļa aktinomikoze govij.
Rīsi. 13. Cilvēka augšžokļa aktinomikoze.
Aktinomicīti ir pārsteidzoši organismi, kas joprojām maldina daudzus zinātniekus ar savu līdzību ar sēnēm. Līdztekus iespējamām briesmām oportūnistiskās aktinomikozes veidā šie organismi nodrošina cilvēku ar auglīgu augsni un ieročus infekcijas un onkoloģisko slimību apkarošanai - antibiotikas un citostatiskos līdzekļus.
