Плесень или плесневые грибы — это большая группа микроорганизмов (класс низших грибов), имеющих микроскопические размеры, образующих ветвящийся мицелий (грибницу) и заметные невооруженным глазом плодовые тела. Большинство видов плесени образуют значительных размеров грибницу, занимающую обширные поверхности. Она красиво выглядит. Приносит огромный вред человеку, в том числе способна лишить его жизни, но и способна спасти его от смерти. Некоторые виды плесени приносят большую пользу человечеству.
Плесневые грибы появились на планете более 200 млн. лет назад. Они распространены повсеместно: в воздухе, воде, почве, навозе, на поверхности стен сырых помещений, фруктах и овощах и множестве пищевых продуктах. Образуют обширные колонии на питательных средах в теплых и влажных местах.
Рис. 1. Плесень — пионер живой природы.
Классификация плесневых грибов
Многообразие этих микроорганизмов поражает. Сегодня известно более 100 тыс. разновидностей плесневых грибов. Предполагают, что их обитает на земле более 1,5 млн. видов.
Микроорганизмы отнесены к классу несовершенных грибов, так как у них отсутствует половое спороношение, а мицелий несептированный. Плесневые грибы обнаруживаются среди представителей 6-и больших классов:
Хитридиомицеты.
Оомицеты.
Зигомицеты.
Аскомицеты.
Базидиомицеты.
Дейтеромицеты (класс высших несовершенных грибов).
Из множества видов плесени чаще всего встречаются грибы рода Penicillium, Mycorales, Aspergillus и Sphaerulina Saccharomycetaceae.
Класс Хитиридиомицеты
Мицелий одноклеточный, развит слабо. Размножение бесполовое (с помощью зооспор) и половое (с помощью зигоспор). Представителем данного класса является плесень Synchytrium endobioticum. Вызывает рак картофеля.
Рис. 2. Synchytrium endobioticum под микроскопом (фото слева) и пораженный картофель (фото справа).
Класс Оомицеты
Мицелий развитый одноклеточный. Размножение половое (ооспорами) и бесполовое (зооспорами). Phytophtрora infestаns является причиной фитофтороза томатов и картофеля. Plasmоpara viticola вызывает ложную мучнистую росу винограда.
Рис. 3. Phytophtрora infestаns под микроскопом.
Рис. 4. Фитофтороз картофеля и томатов.
Класс Фикомицеты
Фикомицеты характеризуются наличием хорошо развитого многоядерного, одноклеточного, несептированного мицелия. В эту группу входят зигомицеты — одноклеточные грибы семейства мукоровые, насчитывающие более 300 видов. Наиболее распространены из них роды Mucor, Rhizopus и Thamnidium.
На поверхности огромной клетки образуется множество гифов (отростков), заканчивающихся спорангиями, с расположенными в них спорами. Общий вид напоминает конфету на полочке Чупа Чупс. Спорангиеносцы имеют вначале белую, а далее приобретают серую окраску. В ряде случаев разрастается до 1 см в высоту. Спорангии вначале желтоватой окраски, позже приобретают черный цвет. Плесень является причиной порчи хлеба и многих других продуктов питания, вызывает мягкую гниль ягод.
Рис. 5. Белая плесень. Род мукоровых.
Класс Аскомицеты
К аскомицетам относятся плесневые грибы род Aspergillus и Penicillium. Мицелий хорошо развит, многоклеточный. Размножение бесполовое (конидиями) и половое (аскоспорами).
Род Aspergillus
К роду Аспергиллус (леечных грибов) относятся многоклеточные шарообразные грибы. Имеют приземистый мицелий. У них нет “чупа-чупсов”. Вместо этого споры располагаются цепочками, расположенными на булавовидных вздутиях конидиеносцев. У разных видов плесени конидии окрашиваются в зеленый, желтовато-зеленый, темно-коричневый, бурый или черный цвета. Из-за их огромного количества и приземистого мицелия весь налет кажется окрашенным в определенный цвет.
Aspergillus niger (черный аспергилл) применяется для получения лимонной кислоты в промышленных масштабах, Aspergillus awamori, Аspergillus oryzae и Aspergillys batatum — ферментов. Плесень портит пищевые продукты и вызывает заболевание аспергиллез.
Рис. 6. На фото черный аспергилл: слева — конидиеносцы с конидиями, справа — рост колоний на питательной среде.
Род Penicillium
Данный вид плесени называют кистевиком. Она имеет ветвящийся, септированный, бесцветный мицелий, который быстро разрастается и также быстро формирует споры. Плесень порошистая, имеет серовато-голубоватый или серовато-зеленоватый цвет. На конидиеносцах размещаются веточки, на верхушках которых располагаются цепочки спор. Хорошо развивается в плохо вентилируемых и сырых помещениях. Оптимальной температурой является близкая к 0С.
Penicillium notatum используется для производства антибактериального препарата пенициллин, Penicillium roqueforti и Penicillium camemberi — применяются при производстве сыров. Плесень портит пищевые продукты и вызывает заболевание пенициллез.
Рис. 7. Конидиеносцы пенициллиума с конидиями (фото слева), рост колоний на питательной среде (фото справа).
Класс Basidiomycetes
Мицелий хорошо развит, многоклеточный. Размножение половое (базидиоспорами) и бесполовое (конидиями).
Класс несовершенных грибов
Мицелий многоклеточный (септированный), хорошо развитый. Размножение бесполовое (конидиями). Представители: утратившие половое развитие грибы рода Penicylium и Aspergillus, Fusarium, Alternaria и Cladosporium, Oidium lactis (молочная плесень), Botrytis (древовидная плесень) и др.
Плесень широко распространена на планете. Ее называют пионером живой природы. Создает обширные колонии в теплых, плохо проветриваемых влажных местах. Способна поселятся в самых экстремальных зонах: в местах повышенной радиации и в зонах вечной мерзлоты.
Условия для оптимального роста:
Наличие достаточного количества углеводов.
Влажность окружающей среды от 70 до 75%.
Среда — рН от 1,5 до 11.
Оптимальная температура от 25 до 30С.
Ограниченный доступ кислорода (плесневые грибы являются аэробами).
Питание
Плесень неприхотлива к пище. Для питания она использует готовые органические вещества, содержащие углерод (крахмал, сахар, глицерин) и азот (нитраты, протеин, соли аммония). Не способна искать себе пропитание. Она сразу поселяется на самой пище.
Питание происходит путем всасывания веществ, предварительно обработанных ферментами самих микроорганизмов.
Рис. 9. Мукор на питательном субстрате.
Строение
В природе существует множество разнообразных видов плесени, но для всех видов характерны типичные черты: наличие мицелия (грибницы), органов плодоношения и спорообразования.
Мицелий
Вегетативное тело образует мицелий, состоящий из тонких переплетающихся нитей — гиф. Гифы располагаются как на поверхности субстрата, так и пронизывают его. Грибница в большинстве случаев при благоприятных условиях достигает значительных размеров и занимает обширную площадь. Верхняя часть гиф является спорообразующей. Над поверхностью субстрата образует нежный пушистый паутинистый ватообразный или бархатистый налет.
По характеру строения мицелия плесневые грибы подразделяются на многоклеточные, у которых гифы разделены на отдельные клетки перегородками (аскомицеты, большая часть высших несовершенных грибов и одноклеточные, мицелий у которых представляет одну огромных размеров разросшуюся клетку (фикомицеты).
Рис. 10. Mucor mucedo на питательном субстрате.
Гифы
Гифы представляют собой бесцветные, микроскопических размеров, тонкие нити, имеющие под микроскопом вид трубчатых волокон. Они лучеобразно расходятся от центра. При наличии оптимальных условий образуют обильные скопления, заметные невооруженным глазом.
Клетка
Клетка имеет оболочку, состоящую из углеводов, близких к целлюлозе, пектиновых и азотистых и протоплазму с включениями запасных питательных веществ — жира, гликогена, волютина и др. В протоплазме находится одно или несколько ядер.
Органы плодоношения и споры
Воздушные гифы, отрастающие от мицелия, называются спорангиеносцами или конидиеносцами.
У низших грибов на концах спорангиеносцев образуются спорангии, в которых эндогенно развиваются споры.
У некоторых видов фикомицетов и микомицетов воздушные гифы представлены конидиеносцами, на концах которых экзогенно развиваются споры (конидии).
У плесневых грибов, имеющих слабо развитый мицелий, конидии образуются в результате почкования клеток или перешнуровывания — образование артроспор или оидий.
Спорообразующая часть приобретает различную окраску — белую, зеленую, желто-бурую, черную, коричневую и другие цвета, что зависит от вида плесени. Вегетативная часть мицелия имеет белую или серую окраску. Размножение происходит с огромной скоростью. Масса спор находятся в постоянном движении в атмосфере, заражая незащищенный материал.
Рис. 11. Строение и вид мицелия мукора. 1 — споры. 2 — орган, производящий споры — спорангий. 3 — мицелий.
Рис. 12. Строение и вид мицелия аспергилла. 1 — конидиеносец с булвовидным утолщением на конце. 2 — споры (конидии), 3 — выросты, несущие споры (стеригмы). 4 — конидиеносец. 5 — вегетативная гифа.
Рис. 14. На фото справа органы спорообразования Botritis под микроскопом.
Размножение
Бесполовое (с помощью спор) — главный способ размножения плесневых грибов. При вегетативном размножении от основной массы мицелия отделяется его часть, которая способна самостоятельно существовать и развиваться.
Рис. 15. На фото органы спороношения и выход спор в окружающую среду.
Рис. 16. На фото плодовое тело аспергилла. Конидии располагаются на верхушках конидиеносцев и веерообразно расходятся в разные стороны, как струи воды, выливающиеся из лейки (леечный гриб).
Рис. 17. На фото слева плодовое тело пеницилла. На концах конидиеносцы вилкообразно ветвятся, образуя стеригмы 1-го и 2-го порядка. На стеригмах 2-о порядка располагаются цепочки спор. Общий вид напоминает метелку или кисточку (кистевик). На фото справа поражение пенициллом лимона.
Культивирование
На поверхности субстратов плесневые грибы образуют бархатистые, пушистые, стелющиеся колонии, сливающиеся в сплошной налет. Часто имеют неприятный запах.
Плесень обладает ферментативной активностью — расщепляет белки и жиры, вызывая ослизнение мяса и порчу молочных продуктов.
Некоторые из них образуют органические кислоты и антибиотики.
Рис. 18. На фото слева колония мукора (белая плесень), справа — ризопус (серая головчатая плесень). На питательных средах мукоровые образуют серые, коричневые или черно-серые колонии.
Рис. 19. Слева направо: колонии Aspergillus: A. fumigatus, A. flavus и A. niger (черная плесень).
Рис. 21. На фото колонии Fusarium Solani. Грибы рода фузариум при росте на питательной среде образуют ватообразные или пушистые колонии вначале белого цвета, а по мере старения приобретают розово-красную, сиренево-синюю, желтую или зеленую окраску.
Семейство мукоровых (Mucoraceae) насчитывает более 300 видов грибов. Наиболее распространена плесень 3-х родов: Mucor, Rhizopus и Thamnidium. Микроорганизмы широко распространены в природе: они обитают в почве, на прошлогодней траве и листьях, навозе и пищевых отходах.
Общая характериситика
Строение мицелия
Мицелий одноклеточный, не септированный, многоядерный. От спороносящих гиф отходят спорогиеносцы, на концах которых располагаются спорангиоспоры (как конфета на палочке Чупа Чупс).
Спорангиеносцы имеют белую окраску, со временем — серую. У некоторых видов разрастаются до 1 см в высоту.
Споры вначале имеют желтую окраску, со временем темнеют и приобретают черную окраску. Споры разных видов плесени бывают шероховатыми или гладкими, округлой или овальной формы, от 40 до 150 мкм в диаметре.
Культивирование
Зигомицеты являются аэробами. Хорошо растут на простых питательных средах. Оптимальная температура роста от 22 до 37С.
Размножение
Размножение плесени половое и бесполовое.
Рис. 22. Органы плодоношения мукор (фото слева) и споры (фото справа).
Вред плесени
Поражают и приводят к порче зерновые культуры, овощи и фрукты.
При проникновении в ослабленный организм человека или животного вызывают глубокие висцеральные микозы — мукорозы. Грибы вырабатывают ферменты (протеазы и липазы) и токсины. Проникая в кровеносные сосуды вызывают тромбоз с последующим ишемическим некрозом тканей. Поражают легочную ткань, глаза, мозг, желудочно-кишечный тракт и кожу. Риноцеребральная форма микоза всегда заканчивается гибелью больного.
Вызывают болезни пчел.
Рис. 23. Поражение ягоды и хлеба.
Польза плесени
Некоторые виды плесени используются для получения антибиотиков (рамицин).
Применяются в качестве закваски (китайские дрожжи), так как обладают высокой ферментативной активностью.
С их помощью изготавливают соевый сыр и темпе.
Производят картофельный спирт.
Рис. 24. Рост плесени на твердом субстрате.
Плесневые грибы рода Mucor (Мукор)
Мукор или белая плесень принадлежит к классу зигомицетов. Микроорганизмы обитают в верхних слоях почвы, развиваются на органических остатках и пищевых продуктах.
Строение мицелия
Гриб состоит из одной многоядерной не септированной разветвленной клетки, от которой отходят спороносящие воздушные гифы (спорангионосцы). На концах спорангионосцев располагаются шаровидные спорангии, наполненные большим количеством спор (как кофета Чупа Чупс). Споры на поверхности плесени имеют вид черных точек. Спорангиеносцы имеют белую окраску, со временем — серую.
Культивирование
Колонии серого или бежевого цвета. Растут быстро. В высоту могут достигать до 1 см. Со временем спорангии темнеют, поэтому старые колонии более темные.
Рис. 25. На фото колонии мукор.
Польза плесени
Мукор кистевидный, китайский и улитковидный используются в качестве закваски («раги» или «китайские дрожжи»), для производства сброжженных продуктов питания, таких как «темпе» и «соевый сыр».
Используется для получения картофельного спирта.
Мукор раманниановый используется для производства антибиотика ровамицин.
Некоторые виды мукоровых используют для производства колбас и голубых и мраморных сыров.
Рис. 26. Некоторые виды мукоровых используются в пищевой промышленности.
Вред плесени
Мукоровые приносят много вреда для человека. Они вызывают у ослабленных людей тяжелое заболевание мукоромикоз, поражают пищевые продукты, приводят в негодность жилище человека. Некоторые виды грибов поражают животных.
Рис. 27. Мукор на хлебе и помидоре.
Плесневые грибы рода Rhizopus (Ризопус)
В род Ризопус содержит более 150 видов. Они обитают на гниющих остатках растительного происхождения, в корнях растений, на подстилке.
Ризопус в быту называют серой «головчатой плесенью» или «черной плесенью» из-за того, что созревшие спорангиоспоры приобретают черную окраску и хорошо видны на питательном субстрате, а конидиеносцы у зрелых видов приобретают серую окраску.
Строение мицелия
Мицелий ватообразный, воздушный. К субстрату грибы прикрепляются корневыми волосками — ризоидами, при развитии которых образуется узел, откуда пучками отходят спорангиеносцы. Гифы (столоны), дугообразно изогнуты. На концах спорангиеносцы имеют расширение — апофизы (характерный признак ризопусов). Спорангии содержат огромное число спор. Плесневые грибы отличаются друг от друга элементами строения.
У Mucor mucedo спорангии крупные желто-бурой окраски. Споры овальные.
У Rhizopus nigricans мицелий темно-бурый. Спорангии черные. Споры шероховатые.
Рис. 28. Строение плесени Ризопус.
Рис. 29. Плесень Ризопус на хлебе.
Вред плесени
Плесень Rhizopus являются причиной заболевания зигомикоза.
Она портит продукты питания.
Поражает картофель и свеклу.
Является причиной развития мягкой гнили ягод (часто клубники, земляники, винограда и ежевики).
Rhizopus cohnii портят солому и сено. Приводят к гниению свеклы, картофеля и зерновых.
Rhizopus nigricans и Rhizopus cohnii поражают мягкой гнилью груши, яблоки, персики и другие «мясистые» плоды.
Rhizopus nigricans вызывает кагатную гниль сахарной свеклы, на клубнях батата — мокрую гниль, на семенах пшеницы, баклажанах и хлебобулочных изделиях — черную плесень.
Rhizopus nodosus является причиной серой гнили корзинок подсолничника, портит сахарную свеклу, хлопчатник, виноград, инжир.
Рис. 30. Rhizopus на хлебе и помидорах.
Польза плесени
Доказано, что Rhizopus oryzae обладает высокой ферментативной активностью, поэтому его используют для закваски сырья, с помощью которого получают спиртосодержащие напитки.
Rhizopus oryzae, Rhizopus japonicus и Rhizopus oligosporus помогают сбраживать молоко, которое получают из семян пищевой сои, таким образом получают соевый сыр «темпе» и «тофу».
Образуют органические кислоты, что находит практическое применение в странах Азиатского континента.
Рис. 31. Плесень Ризопус (мягкая гниль) на клубнике.
Плесневые грибы рода Thamnidium (Тамнидиум)
Род плесневых грибов Тамнидиум объединяет 4 вида. Микрооргпнизмы обитают в почве и на экскрементах травоядных животных.
Строение мицелия
Грибы формируют спорангии 2-х видов: крупный (центральный) и отходящие от верхушки более мелкие (спорангиоли), на которых располагаются спорангии с небольшим количеством спор.
Вред плесени
Данный вид плесени хорошо развивается при низких температурах. Вместе с Кладоспориумом Thamnidium elegans является причиной порчи мяса при хранении в холодильных установках. Грибы активно расщепляют белки, что приводит к образованию неприятного запаха.
Рис. 32 Строение органов спорообразования Тандиниум.
Аскомицеты характеризуются наличием септированного мицелия и органов полового спороношения в виде сумок (аска — сумка), в которых находятся споры. В эту группу входят плесневые грибы рода аспергиллус и пенициллиум. К аскомицетам относятся плесневые грибы род Aspergillus и Penicillium. Мицелий хорошо развит, многоклеточный. Размножение бесполовое (конидиями) и половое (аскоспорами).
Род плесневых грибов Аспергиллус (Aspergillus)
На сегодняшний день изучено более 200 видов плесневых грибов Аспергиллус. Относятся к классу дейтеромицетов. Являются сапрофитами. Широко распространены в природе. Их огромное количество обитает в почве и на гниющих растениях. Они находятся в воде и воздухе. Для питания грибы используют органические остатки животного и растительного происхождения, пищевые продукты.
Конидиеносцы на верхушке образуют округлые вздутия, от которого отходят 1 или 2 ряда стеригм, на вершинах которых находятся цепочки элипсовидных или округлых конидий (спор).
У некоторых видов аспергилл органы спороношения представлены мелкими замкнутыми плодовыми телами (клейстокарпии).
У разных видов грибов конидии окрашиваются в разные цвета. Приземистый вид мицелия и огромное количество спор делает общий вид плесени, окрашенный в зеленый, зеленовато-желтоватый, темно-коричневый, бурый или черный цвета.
Культивирование
Аспергиллы являются строгими аэробами. Хорошо растут на питательных средах Сабуро, сусле-агаре и среде Чапека. Оптимальная температура роста 25 — 37С, рН 5, 0 — 6,0. Спустя 2 — 4 суток вырастают белые пушистые колонии, далее появляется присущая каждому виду окраска.
Размножение
Размножается плесень в основном бесполовым путем. Половой путь размножения отмечается у аспергилл, споры у которых расположены в клейстокарпиях — замкнутых плодовых телах.
Рис. 33. Конидиеносец с конидиями у аспергилл напоминает лейку, отчего плесень называют леечной. На фото справа рост колоний черного аспергилла.
Вред плесени
Местом обитания аспергилл являются почва и отсыревшие материалы: древесина, ковры, натуральные ткани, матрацы, штукаторка, обои, старые книги, картон и даже бетон.
Грибы обитают в кондиционерах и увлажнителях воздуха, на стенах и потолке построек, их обнаруживают в смывах с медицинских инструментов и на предметах обихода. Они поражают семена и солому.
Гриб аспергилл вызывает порчу молочных и мясных продуктов, зерно, сено и солому.
Грибы вызывают заплесневение бумаги, портят сырье для ткацких фабрик.
Они являются причиной развития плесени в квартирах и производственных помещениях при условии недостаточной вентиляции, протечке труб и крыш, появлении сырости в подвалах и промерзании стен.
Около 20 видов аспергилл вызывают у лиц с ослабленным иммунитетом заболевание аспергиллез. Споры грибов попадают в организм с воздухом (чаще) и контактным путем (реже), с инфицированными инструментами при пункциях, бронхоскопиях и катетеризациях. При заболевании поражаются легкие, кожа, центральная нервная система, эндокард, полости носа и придаточные пазухи.
С целью отпугивания крупных почвенных организмов аспергиллы вырабатывают большое количество метаболитов, являющихся токсинами для человека. При употреблении в пищу продуктов питания, накопившими токсины, у человека развивается афлатоксикоз. Болезнь протекает с поражением печени и развитием онкологии.
Рис. 34. Черная гниль лука и поражение плесенью стен в помещении.
Польза плесени
Грибы аспергиллы и пенициллиум принимают активное участие в минерализации органических веществ.
Черный аспергилл применяется для промышленного получения лимонной кислоты.
Грибы Аspergillus oryzae, Aspergillys batatum и Aspergillus awamori применяются для получения ферментов, использующихся в промышленности.
Род плесневых грибов Пенициллиум (Penicillium)
На сегодняшний день описано более 350 видов плесневых грибов рода Penicillium. Они являются самыми распространенными среди всех видов плесеней. Грибы обитают в почве и на растениях. Их споры перемещаются с воздухом и обсеменяют пищевые продукты, фрукты и овощи. Являются сапрофитами и слабыми паразитами растений. При попадании в ослабленный организм человека вызывают заболевание пенициллез.
Строение мицелия
Мицелий гриба септированный и ветвящийся. Разрастается быстро и так же быстро формируются споры. Плодоносящие гифы (конидиеносцы) формируют разветвления 1 и 2 порядков (метулы), от которых отходят пучки филиад, имеющих форму бутылки. На их вершинах располагаются цепочки спор, имеющих зеленую, желто-коричневую или фиолетовую окраску.
В строении элементов грибов разных видов имеется некоторое различие. У некоторых видов Penicillium органы спороношения представлены мелкими замкнутыми плодовыми телами (клейстокарпии) шаровидной формы, очень жесткими. Имеют белую, желтую, оранжевую, коричневую, редко черную или красную окраску.
Культивирование
Оптимальными условиями для развития плесени являются повышенная влажность и плохая вентиляция помещений. Грибы обладают димографизмом: при температуре 25С они формируют мицелий с пигментом красного цвета, при температуре 37С — дрожжи. Колонии грибов трудно смачиваются водой, так как сверху покрыты воском. Плесень в нейтральных или щелочных средах замедляет свое развитие или даже останавливает, но быстро прорастает в кислых средах.
Рис. 35. Из-за строения органов плодоношения гриб пеницилл называют кистевиком. На фото справа колонии грибов разных видов: светлые шерстистые и темные бархатистые.
Вред плесени
Гриб пеницилл поражает груши, яблоки, цитрусовые, землянику, виноград, авокадо, манго, томаты, грибы, картофель, маниоку, картофель, зерновые и др. Хорошо развивается на маргарине и разных вареньях, вызывает порчу сыра и молочных продуктов.
Плесень портит стены и потолки жилых помещений.
У лиц со слабым иммунитетом токсины грибов вызывают заболевание пенициллез, по клиническим симптомам сходного с аспергиллезом. Penicillium marneffei вызывают заболевание, сходное с гистоплазмозом. При употреблении в пищу риса, пораженного Peniciliium citreonigrum, развивается острая форма болезни бери-бери.
Рис. 36. Споры Penicillium italicum и Penicillium ulaiense дают голубовато-зеленую окраску на лимонах и мандаринах.
Рис. 37. Хлеб, пораженный плесенью Penicillium.
Польза плесени
С помощью Penicillium notatum и Penicillium chrysogenum получают антибиотик пенициллин.
Плесневые грибы Penicillium camemberi и Penicillium roqueforti используются при получении сыров Камамбер, Рокфор, Стилтон, Горгондзола, блю д’Овернь, Бри, Гамалуст.
В Румынии, Италии, Венгрии, Испании, Швейцарии, Испании и Франции сухие колбасы, в том числе Салями, подвергаются ферментатизации грибами Penicillium nalgiovense и Penicillium Они выделяют липолитические и протеолитические ферменты, способствующие улучшению качества данных продуктов. Образующийся при разложении белка аммиак снижает кислотность продуктов и дополняет аромат.
Целый ряд штаммов пенициллов используется в промышленности для синтеза ферментов.
Из мицелия Penicillium griseofulvum штамма А получают Гризефульвин, обладающий активностью в отношении грибов-дерматофитов.
Грибок Penicillium brevicompactum, выделенный из пораженных плесенью зерен кукурузы, подавляет развитие возбудителя сибирской язвы Bacillus anthracis.
Рис. 38. Сыр Рокфор приготовлен с использованием плесневых грибов Penicillium roqueforti (фото слева) и сыровяленная колбаса с использованием Penicillium nalgiovensis (фото справа).
Плесневые грибы этого класса имеют многоклеточный (септированный) хорошо развитый мицелий. Размножение бесполовое (половых спор не образуют). К ним относятся род Fusarium, Alternaria и Phoma, плесень молочная Oidium lactis, Geotrichum candidum и гроздевидная Cladosporium, грибы Alternaria и Botrytis (древовидная плесень) и др. Они отличаются друг от друга строением органов плодоношения, окраске спор и их числом.
Микроорганизмы вызывают порчу пищевых продуктов и различных материалов, поражают овощи, корнеплоды, хлопковое волокно, развиваются на поверхности молочных продуктов.
Плесень Fusarium (фузариум)
Фузариум встречаются повсеместно, особенно часто на растениях, зернах злаковых культур, в почве и на некоторых насекомых.
Строение
Мицелий развит хорошо, толстый или тонкий, ветвление нерегулярное, имеет белую, розовую или красную окраску, макро- и микроконидии, редко — хламидоспоры.
Макроконидии многоклеточные, веретенообразные, серповидные или ланцетовидные. Располагаются на простых или разветвленных конидиеносцах. Споры имеют светлую, бело-охряную, розоватую, синюю или сине-зеленую окраску.
Микроконидии формируются на простых или сложных конидиеносцах. Они образуют цепочки или собраны в головки, иногда образуют скопления между гифами. Одноклеточные, но иногда бывают с 1 — 3 перегородками. Имеют овальную, грушевидную, веретенообразную, реже округлую форму.
В ряде случаев образуются хламидоспоры с толстыми оболочками. Они предназначены для сохранения вида плесени при пребывании в неблагоприятных условиях. Они бесцветные, некоторые из них имеют охряно-коричневый цвет.
У некоторых видов плесени образуются склероции — образования плотной консистенции, состоящие из переплетенных нитей мицелия. Они образуются для переживания вида в неблагоприятных условиях. Имеют округлую или продолговатую форму. Обычно белые, желтой окраски, коричневые или синие.
Колонии пушистые из-за наличия богатого воздушного мицелия. Продуцируют пурпурный или желтый пигмент. Хорошо растут на питательной среде Чапека.
Рис. 39. Строение Fusarium.
Рис. 40. Колонии Fusarium avenaceum и Fusarium poae.
Рис. 41. Колонии Фузариум пушистые из-за наличия богатого воздушного мицелия.
Вред плесени
Грибы Фузариум вызывают болезнь растений фузариоз. Их токсины поражают животных и человека, вызывая фузариотоксикозы.
Фузариоз растений проявляется в форме гнили корней или трахеомикозного сосудистого увядания. Эпидемии фузариозного увядания опустошают посевы и вызывают 100% потерю урожая на зараженных полях.
Самым экономически опасным является зерновой фузариоз. Плесень поражает зерна твердой пшеницы, представляет опасность для ячменя, овса, ржи и кукурузы.
Некоторые виды плесени поражают корнеплоды (морковь. свекла), вызывая у них заболевание кагатная гниль.
В странах Ближнего Востока вызывают черную болезнь виноградных лоз.
Вызывают порчу кожи и бумаги.
При низкой температуре окружающей среды на злаках может развиться плесень Fusarium sporotrichiella, продуцирующая вомитоксин. При проникновении токсина в организм человека с продуктами, изготовленного из такого зерна, развивается фузариотоксикоз, проявляющийся в виде алиментарно-токсической алейкии.
При употреблении в пищу продуктов, изготовленных из зерна, пораженного Fusarium graminearum, происходит поражение центральной нервной системы, сопровождающееся нарушением координации движения (отравление «пьяным хлебом»).
У лиц со сниженной работой иммунной системы при инфицировании грибами поражаются органы зрения, кожные покровы, ногти, развиваются мицетомы и перитонит.
При поедании кормов, пораженных токсинами грибов, фузариотоксикоз развивается у животных: лошадей, крупного и мелкого рогатого скота, свиней и птиц.
Польза плесени
Симбиотные виды плесени (Fusarium sambucinum и Fusarium heterosporum) относятся к микоризным грибам. Они обитают на корнях пшеницы и благотворно влияют на развитие растения.
Рис. 42. Фузариоз кукурузы.
Рис. 43. Сухая фузариозная гниль картофеля.
Рис. 44. Фузариоз семян злаковых.
Рис. 45. На фото поражение плесневыми грибами мимозы — трахеомикозное сосудистое увядание.
Рис. 46. Фузариозная корневая гниль.
Рис. 47. Фузариозная снежная плесень.
Молочная плесень Geotrichum candidum
Молочная плесень Geotrichum candidum весьма распространена в природе. Ее можно обнаружить в почве, воде, воздухе и на продуктах питания. Данный вид микроорганизмов относится к классу несовершенных грибов, находится на стыке между плесенями и дрожжами.
Мицелий многоклеточный. Размножение происходит с помощью оидий — специальных клеток, образующихся на концах мицелия. Оидии делятся перегородками. Процесс почкования напоминает почкование у дрожжей.
Колонии плесени при росте на питательных средах белые и пушистые.
Рис. 48. На фото Geotrichum candidum под микроскопом и вид колоний при росте на твердой питательной среде.
Вред плесени
Для энергетического обмена Geotrichum candidum используют молочный жир, разложение которого приводит к прогорканию продуктов, в том числе масла. В продуктах с низким содержанием жира развивается медленно.
Развитие грибов происходит на поверхностях молочных продуктов, так как без воздуха (при погружении в среду) микроорганизмы не развиваются. Плесень хорошо переносит низкие и даже отрицательные температуры, необходимые для хранения молочных продуктов в холодильниках.
Geotrichum candidum является возбудителем геотрихоза у человека и животных. При заболевании поражаются слизистые оболочки, кожные покровы и легкие. Заболевание развивается у лиц с иммунодефицитом и при длительном лечении антибиотиками. Клиническая картина микоза сходна с таковой при кандидозе.
Рис. 49. Плесень на поверхности молока имеет вид белой тонкой бархатистой пленки.
Рис. 50. Geotrichum candidum является причиной порчи сыров и масла, вызывает их обесцвечивание и придает продуктам неприятный вкус.
Польза плесени
Geotrichum candidum используется в молочной промышленности в процессе созревания мягких и полумягких сыров. У сыров Камамбер и Бри плесень необходима для образования белой корочки. Применяется вместе с Penicillium Candidum. Geotrichum candidum очень быстро растет, поэтому при созревании сыров его наносят на поверхность продукта первым, так он предотвращает рост нежелательных плесеней и подготавливает среду для роста грибов Penicillium Candidum.
Рис. 51. На фото сыры Камамбер и Бри.
Молочная плесень Oidium lactis
Oidium lactis имеет септированный маловетвистый мицелий, от концов которого отделяются прямоугольные или овальный формы споры.
Активно растет в кислой среде, как при нормальном доступе кислорода, так и при минимальном его количестве, выживает даже при отрицательных температурах.
Oidium lactis снижает кислотность продуктов, что приводит к их порче. На кисломолочных продуктах образует колонии в виде белого пушистого налета. Вначале появляются единичные колонии, со временем плесень покрывает всю поверхность. Развивается как снаружи, так и внутри продукта.
Растет на капустном и огуречном рассолах.
Плесень гидролизует жир, в связи с чем вызывает прогоркание молочного жира. У продуктов появляется неприятный запах и изменяется внешний вид.
Рис. 52. Строение молочной плесени.
Рис. 53. Плесень на молочных продуктах.
Плесень Cladosporium (Кладоспориум)
Плесень Cladosporium является самой распространенной среди всех представителей класса несовершеннных грибов. Сегодня описано более 300 видов Кладоспориум. Большинство из них являются сапрофитами. Они часто встречаются на различных остатках животного и растительного происхождения — торфе и лесной подстилке, участвуют в их разложении. Некоторые виды плесени являются паразитами многих значимых растений. Обнаружение грибов в осадочных породах в глубине океана, на древесине и в янтаре свидетельствует о значительной древности рода Cladosporium.
Строение плесени
Мицелий у кладоспориума имеет буровато-оливковый, коричневый или черный цвет. Устойчивость плесневых грибов определяется образующимся в их клетках меланинового пигмента. Виды с темной окраской мицелия и спор проявляют более высокую устойчивость к облучению как в зонах с умеренным климатом, так и пустынях.
Гифы септированные, ветвящиеся, чаще гладкостенные, реже шероховатые.
Конидиеносцы бывают одиночными или собраны в пучки. Могут быть прямыми или изогнутыми. На верхушках располагаются цепочки конидий с гладкой или шероховатой оболочкой. Один конидиеносец может нести от 100 до 300 конидий.
На питательном субстрате споры прорастают в течение 5 — 6 часов. При этом одна спора дает начало 2 — 3 ростковым трубкам. У плесени, обитающей на растениях конидии более крупные, но их количество меньше, чем у сапрофитных видов. Сумчатое спороношение обнаружено только у двух видов кладоспория. В период вегетации в воздухе обнаруживается огромное количество спор, местами их количество достигает 40% от всех грибных спор в зонах с умеренным климатом и более 80% в тропиках.
Кладоспориум хорошо растет при низкой температуре, обладает высокой протеолитической активностью.
Рис. 54. Строение Cladosporium.
Рис. 55. Колонии плесневых грибов Кладоспориум.
Вред плесени
Кладоспориум развиваются на продуктах и растениях, древесине, бумаге, картинах, органах спороношения базидиальных и сумчатых грибов, смазочных материалах и жидком топливе.
Плесень приводит к порче сливочного масла, мясных продуктов, фруктов и овощей, хранящихся в холодных условиях.
Кладоспориум способны развиваться при минимальном доступе воздуха. Они заселяются в пустоты кусков сливочного масла, вызывая порчу продукта (внутреннее плесневение).
При развитии плесени на мясе, сыре и яйцах образуются колонии темно-зеленого или черного цвета.
Большой ущерб плесневые грибы приносят урожаю овощей. Кладоспорий кладоспориевидный, огурцовый, травяной, крупноплодовный, изменчивый и др. являются паразитами многих значимых растений. Некоторые виды плесени поражают хлопок.
Кладоспорий бурый является возбудителем бурой пятнистости томатов (кладоспориоза). Чаще всего развивается в теплицах и в открытых местах с влажным климатом. Поражаются листья, плоды и стебли. Высокая концентрация спор в теплицах вызывает аллергические заболевания у работников.
Кладоспориум травяной в условиях повышенной влажности развивается на злаках, вызывая почернение зерна (пшеница, просо, рожь). Испорченное зерно при употреблении в пищу вызывает токсикоз у человека и животных. Плесень разрушает целлюлозу. При ее воздействии изменяется окраска бумаги, портятся поверхностные слои древесины.
Кладоспориум огуречный является причиной оливковой или бурой пятнистости огурцов. Более всего подвержены заболеванию овощи, выращиваемые в открытом грунте.
Кладоспориум смоляной хорошо усваивает углерод из углеводородов, поэтому хорошо растет на дизельном топливе, креозоте, керосине и разных смазках, вызывает их разрушение. Его называют «керосиновым» грибом.
Рис. 56. На фото оливковая и бурая пятнистость огурцов.
Рис. 57. Поражение Кладоспориум дыни.
Рис. 58. Поражение Cladosporium кабачка.
Рис. 59. Некоторые виды плесени Кладоспориум поражают хлопок.
Плесень Botrytis (Ботритис)
Плесень Ботритис или серая гниль снижает урожайность многих видов плодов и овощей, приводит к порче продукты питания.
Botrytis имеет стелющийся многоклеточный мицелий войлокообразного вида. Конидиеносцы древовидно разветвляются, имеют оливковый или коричневый цвет. На их концах располагаются стеригмы, на которых развивается по одной конидии. Конидии имеют дымчатую окраску и собраны в головки (гроздья, пучки).
Ботридис способны образовывать плотные мицелярные образования в виде комочков, окрашенных в черный цвет — склероции, которые способны к выживанию в зимний период. Они образуются осенью на виноградных кустах и опавших листьях. В теплое время года при благоприятных условиях (наличие капельно-жидкой влаги) склероции прорастают. Размножение плесени происходит половым (образование конидий) и неполовым (сумчатая стадия) путями.
Рис. 60. Строение плесени Ботритис.
Рис. 61. Botrytis на поверхности субстратов.
Вред плесени
Плесневый гриб Botrytis способен развиваться в хольдильных камерах даже при температуре 5С и ниже, вызывая порчу пищевых продуктов.
Серая гниль наносит огромный хозяйственный ущерб: она поражает томаты, капусту, тыквенные культуры, виноград, землянику, коноплю, гречиху, является источником кагатной гнили корнеплодов при их хранении и транспортировке, поражает цветки декоративных растений, таких как гладиолусы и пионы, вызывает серую гниль розы, находящуюся под укрытием в зимний период.
Рис. 63. Серая гниль малины и земляники. В сырое дождливое лето плесень Ботритис способна уничтожить до 60% урожая.
Рис. 64. Botrytis поражает вишню и плоды черноплодовой рябины.
Рис. 65. Ботритиоз лука и чеснока.
Рис. 66. Серая гниль томатов.
Рис. 67. Ботритиоз баклажан.
Польза плесени
Грибы Ботритис используются при изготовлении сладких десертных вин, таких как Сортен, Ризлинг, Токай. Поражение серой гнилью зрелых ягод винограда незадолго до сбора урожая способствует разрушению кожицы и заизюмливанию, что приводит к повышению концентрации сахара, а вину, их них изготовленному, придает особый аромат.
Небольшое количество пораженных серой гнилью земляники при приготовлении вина способствует быстрому осветвлению винного сусла. Это связано с тем, что грибы вырабатывают фермент пектиназу, способствующего осаждению пектинов.
Рис. 68. Виноград, пораженный плесенью Ботритис.
Плесневые грибы рода Alternaria (Альтернария)
Альтернария — широко распространенная во внешней среде плесень. Сегодня известно более 100 видов этих микрорганизмов, 25 из них имеют практическое значение. Грибы относятся к классу Дейтеромицетов, семейству Плеоспорацеев.
Alternaria может существовать на любых органических субстратах: отмирающих растениях, растительных остатках, удобренной почве, гнездах птиц, компостных ямах. Она поражает плоды растений, паразитирует в зерне, наносит вред жилищу. Оптимальной для развития Альтернарии являются тепло и влага. Плесень способна выживать в неблагоприятных условиях, например при минимальной концентрации кислорода (до уровня 0,25%). Споры грибов остаются жизнеспособными в течение нескольких лет.
Строение Альтернарии
Внешняя окраска плесени зависит от питательной среды субстрата, на котором она развивается. Бавает серой, темно-зеленой или черной окраски. Колонии плотные и бархатистые.
Конидиеносцы всегда имеют темную окраску, у вершины ступенчато-изогнуты. Конидии формируются на концах конидиефоров, они многоклеточные с продольными перегородками, имеют разнообразную форму яйцевидного типа, гладкие и бархатистые. Верхний отдел конидий вытянутый и представляет собой длинный носик. Конидии образуют простые или разветвленные цепи. По мере созревания конидии отделяются от конидиефоров и рассеиваются в окружающей среде.
Рис. 69. На фото строение плесени Альтернария.
Рис. 70. Колонии Alternaria на седьмые сутки роста. Они черного цвета, пушистые, имеют плотную текстуру.
Вред Альтернарии
Плесень поражает овощи и фрукты, плодово-ягодные культуры, декоративные растения, кустарники и деревья.
Альтенарией поражаются картофель, капуста, перец, томаты, баклажаны, морковь, лук, подсолнечник, пшеница, груша, яблоня, виноград и др. Споры плесени распространяются по участку очень быстро и за сезон могут уничтожить половину всего урожая фруктов и овощей.
Альтернария поражает такие цветочные культуры, как цинию, орхидеи и драцену.
Развивается на охлажденных и замороженных продуктах, в том числе сливочном масле.
Альтернарии селятся в любых влажных непроветриваемых помещениях: ванных комнатах, кладовых, библиотеках и др. Грибок размножается в цветочных горшках, на стенах и коврах.
Вдыхание даже небольшого количества спор опасно для человека. Alternaria alternata вызывает у людей поражение кожи и аллергические заболевания.
Рис. 71. Alternaria triticina паразитирует в зерне.
Рис. 72. Alternaria solani (альтернария пасленовая) поражает томаты и картофель (сухая пятнистость). При заражении участка этим видом грибка потеря урожая картофеля достигает 40%.
Рис. 73. Поражение плесенью перца и капусты.
Рис. 74. Альтернариоз киви.
Рис. 75. Альтернариоз тыквы и моркови.
Рис. 76. Поражение гороха Alternaria alternata.
Плесневые грибы рода Phoma
Грибы рода Phoma являются вездесущными. Описано более 200 видов этих микроорганизмов, разнообразных по образу жизни, обитающих в почве, на растениях, в воде озер, рек и морей. Некоторые виды являются патогенами для людей.
Многие виды грибов принадлежат к экологической группе. Они развиваются на лесной подстилке, отмерших листьях и хвое, обитают в почвах разного типа.
Строение
Грибы Phoma мицелия не образует. Он развивается внутри гниющего субстрата. Органы размножения представлены пикнидами, внутри которых расположены очень короткие бесцветные конидиеносцы и темно-коричневой или светло-коричневой окраски споры. Снаружи гриб окружен оболочкой из переплетенных гиф.
Пикниды имеют шаровидную форму, кожистую пленчатую оболочку темного цвета. Развиваются на субстрате или несколько погружены в него. Имеют твердую или мягкую консистенцию. Внутри пикнид по мере развития грибов образуются одна или несколько полостей. На вершине располагается выводковое отверстие. Phoma раскрываются чашечковидно. Колонии серовато-коричневого цвета, замшевидные, кожистые.
Рис. 77. На фото грибы рода Phoma.
Вред плесени
Phoma поражает овощи и фрукты, плодово-ягодные культуры, декоративные растения, кустарники и деревья, вызывая у них заболевание фомоз. Грибы вызывают болезнь томатов, свеклы, капусты, моркови, рапса, подсолнечника, кукурузы, тмина, петрушки, шпината, фенхеля, лаванды, чайного куста и других растений.
Грибы повреждают промышленные материалы, в результате их жизнедеятельности на штукатурке образуются темные пятна, размягчается бетон, разрушаются лакокрасочные покрытия, портятся бумага и картон.
Рис. 79. На фото фомоз свеклы (зональная пятнистость листьев). При распространении на участке плесень может привести к гибели весь урожай.
Польза плесени
Многие виды грибов рода Phoma совместно с целым рядом других микроорганизмов образуют экологические группы, участвующих в разложении органических остатков и образующих микоризу на корнях кустарников и деревьев. Phoma radicis образует микоризу на корнях орхидных и вересковых растений.
Рис. 80. Phoma radicis образует микоризу на корнях орхидных и вересковых растений.