Грибы (Fungi, Mycota) — это отдельное царство в живой природе, в которое входят организмы, клетки которых содержат ядра, сочетают признаки растений и животных. От растений грибы отличаются гетеротрофным способом питания и строением клеточной оболочки, в состав которой входят хитин и гемицеллюлоза (у высших растений — моноцеллюлоза). С животным миром грибы связывают наличие в клеточной оболочке хитина, содержание в продуктах обмена мочевины и образование гликогена, как запасного вещества.
Грибы обитают на планете Земля многие тысячелетия. Они стали неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. Представителей грибного мира великое множество. По разным оценкам существует от 100 тыс. до 2 млн. их видов. В теории классификация грибов предполагает деление их на группы, отделы, классы, порядки, семейства, роды и виды.
Основная роль грибов в природе заключается в минерализации органических соединений. Они являются главными санитарами природы. Их ферментативная активность используется в пивоварении и хлебопечении. Они применяются для производства антибиотиков и целого ряда других лекарственных средств. Нейтрализуют радиацию. В то же время грибы вызывают целый ряд заболеваний у человека, поражают сельскохозяйственные посадки и древесные насаждения, портят пищевые продукты и могут стать причиной тяжелых отравлений.
Рис. 1. На планете обитает 2 млн. видов грибов.
Классификация грибов (группы)
Классификация грибов предполагает распределение грибов по отделам, классам, порядкам, семействам, родам и видам, обладающих общими признаками. Систематика, как научная дисциплина, разрабатывает принципы классификации живых организмов, которые являются основой построения самой системы их систематики.
Царство грибов подразделяется на 4 группы, куда входит 36 классов, 140 порядков, 560 семейств, 8280 родов и 97 860 видов грибов.
Группы грибов
Сегодня все грибы распределены по трем группам. В основе данной классификации лежит морфология репродуктивной части (плодовых тел) грибов, которые образуются из нитей (переплетенных гиф) грибницы (мицелия). Группы грибов распределены в следующем порядке:
Макромицеты (Macromycetes).
Гастеромицеты (Gasteromycetes).
Миксомицеты (Myxomycetes).
Первые две группы (макромицеты) объединяют представителей отдела высших грибов (имеют многоклеточный мицелий). В группу миксомицетов входят грибоподобные организмы (слизневики, дрожжи, плесневые и другие микроскопические грибы), имеющие на определенной стадии своего развития вид плазмодия (одноклеточного организма паразита) или вид псевдоплазмодия (многоклеточной массы, состоящей из скопления амебовидных клеток).
Макромицеты
Грибы, составляющие группу макромицетов, образуют крупные плодовые тела и довольно крупные скопления мицелия. Всем известны шляпочные грибы — лисички, вешенки, сыроежки, рыжики и др. Некоторые из них съедобны, другие могут вызвать у человека и животных отравление, например бледная поганка. Среди макромицетов различают симбиотрофные и сапрофитные грибы.
Симбиотрофные грибы образуют грибокорень (микоризу). Окутывая мицелием мелкие корни растений и корневые волоски, они обеспечивают себе питание, но одновременно выделяют необходимые растению минеральные вещества и перерабатываю отходы (белые грибы, рыжики, подберезовики и др).
Сапрофитные грибы вместе с бактериями разлагают органические мертвые остатки (лесной опад) и превращают его в питательные вещества для высших растений. К лесным почвенным сапрофитам относятся говорушки, сморчки и др., к почвенным сапрофитам открытых пространств относятся дождевики, шампиньоны, навозники, луговые опята и др.
Рис. 2. Белый гриб и лисички — типичные представители группы макромицетов.
Гастеромицеты
В группу гастеромицетов входит около 1 тыс. видов грибов из 110 родов. У них замкнутое строение плодового тела (ангиокарпное), при половом созревании часть из них остаются полностью замкнутыми (эндогастеромицеты), другие раскрываются различными способами (экзогастеромицеты). Мицелий грибов хорошо развит, он сильно разветвлен, многоклеточный, в субстрат проникает полностью. Гифы образуют длинные мицеллярные тяжи. Они пронизывают весь субстрат, часто заметны даже на поверхности. Их толщина от нескольких миллиметров до 1 и более см., длина достигает несколько метров. Плодовые тела у гастеромицетов бывают наземными (дождевик гигантский, головача гигантская), полуподземными и подземные (имеют вид клубней). Крупные по размеру грибы образуют огромное количество спор, они считаются самыми плодовитыми организмами. Например, головача гигантская по размерам такая же, как большой арбуз, образует около 7,5 триллионов спор, столько же, сколько образуют 400 шампиньона. Гастеромицеты, в основном, сапрофиты. Выделяют почвенные сапрофиты (лесные, степные, полупустынные, пустынные) и не почвенные сапрофиты, заселяющиеся на мертвой древесине, валежнике и гниющих растительных остатках (гнездовка, нидулярия, круцибулюм, бокальчик, сфероболюс и дождевик грушевидный). В группу гастеромицетов входит небольшое количество микоризных грибов и ведущих паразитический образ жизни. Такие грибы, как веселка обыкновенная и головач лиловый используются в народной медицине.
Рис. 3. Шампиньоны и головача гигантская — представители группы гастеромицетов.
Рис. 4. Не почвенные сапрофиты дождевик грушевидный (слева) и бокальчик (справа).
Миксомицеты
К группе миксомицетов относятся грибы и грибоподобные организмы, имеющие на определенной стадии своего развития вид плазмодия (одноклеточного организма паразита) или вид псевдоплазмодия (многоклеточной массы, состоящей из скопления амебовидных клеток). Плазмодий у большинства видов грибов хорошо виден, он способен передвигаться, из плазмодия или псевдоплазмодия формируются органы спороношения, напоминающие плодовые тела грибов. В группу миксомицетов входит более 800 видов грибов.
Рис. 5. На фото слизневики. Гриб стемонитис (фото слева). Слизь имеет шоколадный цвет, образует сигарообразные стебли, поддерживающие несущую «конструкцию». У большинства видов слизневики имеют форму сетки (фото справа).
Они занимают промежуточное положение между царствами животных и растений. На основании строения грибов, мицелия и гифов, способов размножения, химического состава и др. все грибы разделены на классы. В данной классификации указаны грибы, имеющие практическое значение для человека.
В Царство настоящиегрибы (Regnum Fungi) включены следующие отделы:
Высшие грибы, классы базидомицеты, аскомицеты и эндомицеты.
Несовершенные грибы, класс дейтеромицеты.
Низшие грибы, классы оомицеты, хитридиомицеты и зигомицеты.
В Царство псевдогрибы (Regnum Protozoa) включены:
«Грибоподобные организмы».
Классы миксогастеромицеты, протостелиомицеты, диктиостеломицеты, акразиомицеты и плазмодиофоромицеты.
В Царство полугрибы (Regnum Protista) включен отдел «Грибоподобные простейшие» класс актиномицеты.
В Царство простейшие (Regnum Chromista) включены:
Отдел «Простейшие».
Классы гифохитриомицеты, гломеромицеты и лабиринтуломицеты.
Высшие грибы пользуются популярностью у грибников, рестораторов и кулинаров, виноделов и пивоваров, широко используются в фармацевтической промышленности. Несовершенные грибы используют химики, пищевики, кожевники, фармацевты.
Низшие грибоподобные организмы интересуют сельскохозяйственных работников и ученых-микологов.
Рис. 6. В группе миксомицетов входит огромное разнообразие грибоподобных организмов — слизневиков.
На основании строения грибов, способов размножения, химического состава и других показателей все грибы разделены на 36 классов, 13 из которых являются особо значимыми.
Отдел высших грибов
Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes) или шляпочные грибы
К классу базидиомицетов относится около 30 тыс. видов грибов. У грибов этого класса очень хорошо развиты гифы (тонкие ветвящиеся нити, образующие мицелий) с перегородками, клетки гиф содержат по 2 ядра. В тонком слое плодовых тел (гименее) образуются структуры полового спороношения (базидий) и неподвижные споры (базидиоспоры). Разные виды грибов этого класса защищают свои споры по разному.
Так у одних споры находятся внутри плодового тела и высвобождаются при разрушении его оболочки (перидия) или через специальное отверстие в нем. такой тип развития называется закрытым (ангиокарпный). Наблюдается у дождевиков.
У других видов грибов тип развития полузакрытый. Поверхность спороносного слоя покрыта, как покрывалом, специальной оболочкой, после разрыва которой споры высвобождаются. Такой тип развития наблюдается у мухоморов.
Открытый тип развития (гимнокарпный). Так у таких грибов, как млечники, сыроежки и многих других, часть плодового тела, несущая спороносный слой, не закрыт.
Формы базиомицетов самые разнообразные: шаровидные (дождевики), разветвленные, как кораллы (рогатики), у шляпочных грибов ножка может располагаться в центре или сбоку, либо отсутствует вовсе (сидячие плодовые тела).
Базидиомицеты относятся к сапрофитам. Они питаются органическими остатками отмерших тел или экскрементами животных. Небольшая их часть живет как паразиты. Большое число грибов этого класса представляют интерес у грибников.
К почвенным сапрофитам относятся шампиньоны, зонтики, навозники.
К древесным сапрофитам относятся опенки, тутовики, чешуйчатки.
К группе грибов-симбионтам (развиваются в тесном контакте с корневой системой древесных растений) относятся подберезовики, боровики (белые грибы), подосиновики.
К группу грибов паразитов входят головчатые и ржавчинные грибы.
Некоторые семейства грибов (например, пукциниевые) являются самыми опасными врагами урожая. Заболевания льна, поражение листьев тополей и хвои американских и сибирских сосен вызывают грибы семейства меланоспоровых.
Рис. 7. На фото подберезовик и мухомор.
Класс Аскомицеты (Ascomycetes) или сумчатые грибы
Аскомицеты объединяют около 6400 родов и более 30 тыс. видов грибов. У них очень хорошо развиты гифы (тонкие ветвящиеся нити, образующие мицелий), имеют перегородки, клетки содержат по одному ядру. Плодовые тела аскомицетов имеют различную форму. Они располагаются на концах гифов в виде сумки (аски). В них располагаются неподвижные споры. К аскомицетам относятся плесневые грибы и грибы, образующие плодовые тела — строчки, сморчки и трюфеля. Аскомицеты, в основном, сапрофиты. Они живут на остатках животных, растений, в том числе высших.
Рис. 8. На фото сморчок и трюфель.
Класс Эндомицеты (Endomycetes)
Эндомицеты считаются наиболее древней и примитивной подгруппой грибов, исходной для всех аскомицетов. Многие считают их поклассом аскомицетов — сумчатых грибов.
К группе эндомицетов относятся микроскопические организмы, как одноклеточные, так и многоклеточные. Одноклеточные организмы размножаются путем почкования. Многоклеточные организмы размножаются вегетативным способом, то есть новые особи образуются из тела родительской особи и растут как гифы. Обитают как паразиты на высших растениях, так и как сапрофиты на остатках растений, в почве, в помете животных и органах пищеварения.
Рис. 9. Грибы дрожжи — представители эндомицетов. В процессе эволюции они утратили способность образовывать мицелий.
Отдел несовершенные грибы
Несовершенным грибам присущи все признаки базидиальных и аскомицетов, кроме того, что они размножаются бесполовым путем. Базидиомицеты, аскомицеты и дейтеромицеты представляют крупнейшую подгруппу грибов, в которую входит до 30% всех известных на сегодняшний день видов.
Класс Дейтеромицеты (Deuteromycetes)
У дейтеромицетов, в отличие от других классов грибов, нет общих предков. Это гетерогенная группа, куда включаются грибы классов базидиомицетов и аскомицетов, у которых в процессе эволюции был утрачен половой путь размножения. В класс дейтеромицетов входит около 25 000 видов.
У грибов этого класса гифы разветвленные, имеют перегородки, клетки многоядерные. Размножение происходит бесполовым путем неподвижными спорами (конидиями), что отличает их от базидиомицетов и аскомицетов. У дейтеромицетов органами размножения являются конидиеносцы (органы бесполового размножения), они имеют вид порошистого налета. Большая часть несовершенных грибов сапрофиты. Их огромное количество можно встретить на растительных остатках, несколько реже — на остатках животных, они активно влияют на почвообразование. Дейтеромицеты используют для получения ферментов, применяемых в текстильной, кожевенной и пищевой промышленности. Грибы вида аспергиллов использую для получения щавелевой, лимонной, фумаровой и глюконовой кислот. Среди них известны виды, продуцирующие вещества, используемые в производстве антибиотиков. Несовершенные грибы портят пищевые продукты, вызывают заболевания растений, животных и человека.
Рис. 10. Аспергиллы растут как плесень на поверхности многих субстратов. Используют для обеспечения своей жизнедеятельности органические вещества.
Отдел низшие грибы
К отделу низших грибов (одноклеточных) относятся оомицеты, хитридиомицеты, зигомицеты, гломеромицеты, гифохитриомицеты, лабиринтуломицеты. В основу разделения грибов на классы ключевую роль играет тип полового развития (спороношения). Вегетативное тело у них образовано мицелием, имеет клеточное строение. Половой способ размножения у них менее совершенный, чем у высших грибов. Мицелий сильно разветвлен, одноклеточный, многоядерный.
Класс Оомицеты (Oomycetes)
В группу оомицетов включено 7 родов и 570 видов. Микроскопические грибы оомицеты имеют волокнистое вегетативное тело, мицелий слабоветвящийся, без перегородок, клеточная стенка содержит целлюлозу (у высших грибов — хитин). Запасное вещество — глюкан и миколпминарин. Тип размножения — половой. Споры двужгутиковые.
Оомицеты, в основном, ведут паразитический образ жизни и лишь немногие из них являются сапрофитами. Они поражают различные культурные растения (свеклу, картофель, огурцы, салаты, культурные злаковые, виноград, табак, крестоцветные), вызывая у них фитофтороз и ложную мучнистую росу, являются причиной болезни рыб и ее икры.
Рис. 11. На фото оомицеты.
Рис. 12. Поражение оомицетами огурцов и роз (ложная мучнистая роса).
Рис. 13. Поражение личинки и рыбы оомицетами.
Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes)
Хитридиомицеты — это микроскопические одноклеточные грибы, имеющие несколько ядер, их половые клетки и споры имеют тонкий цитоплазматический вырост (жгутик), с помощью которого они передвигаются и поражают растения. Плодовое тело у одних хитридиомицетов представляет цитоплазматическую массу (амебоид), у других — грибницу (мицелий). Грибы этого класса размножаются половым и бесполовым путями. Хитридиомицеты обитают в водоемах и влажных почвах, паразитируют на водорослях, водных грибах и животных. Поражают высшие растения (черная ножка капусты), вызывают рак картофеля и пр. Класс хитриомицетов объединяет 120 родов и более 1000 видов.
Рис. 14. На фото хитридиомицеты.
Рис. 15. «Черная ножка капусты».
Класс Зигомицеты (Zygomycetes)
Класс зигомицеты включает около 400 видов грибов. У них хорошо развит мицелий, он белого цвета, многоядерный, обильно ветвящийся. В клеточных оболочках обнаружен хитин. Споры неподвижны. Размножаются как половым, так и бесполовым путями. Половой способ размножения получил название «зигомания». При этом процессе происходит слияние 2-х гамет, расположенных на концах гифов (гамета «+» и гамета «-»). Соединяются половые клетки одного или 2-х разных мицелиев. Слиянию женской и мужской половой клетки происходит в результате выделения «молекул любви» — сложного эфира бензойной кислоты, под влиянием которого притягиваются разнополые клетки и образуется зигота.
Зигомицеты обитают, в основном, в почве. Являются сапрофитами. С их помощью образуется гумус (перегной). Некоторые из них развиваются на пищевых продуктах (плесень), поражают насекомых (саранчу и кузнечиков), высшие грибы, беcпозвночные животные и растения (картофель, клубнику, землянику, свеклу, подсолнечник, лозу инжира и винограда).
Рис. 16. Плесневые грибы рода мукор (фото слева) и плесень на ягодах (фото справа).
В царство Protozoa входит отдел грибоподобные организмы (слизневики), который объединяет более 450 видов организмов, разнообразных по строению и образу жизни, широко распростанены в природе. В отдел грибоподобные организмы входит 5 классов слизневиков: миксогастеромицеты, протостелиомицеты, диктиостелиомицеты, акразиомицеты и плазмодиофоромицеты. Они не образуют плодовых тел, размножаются бесполовым путем. Представляют интерес для медиков и фармакологов.
Класс Миксогастеромицеты (Myxogasteromycetes)
К этому классу относятся плазмодиевые слизневики. Их плодовое тело (плазмодий) представляет протоплазму, лишенную оболочки, многоядерное, споры двужгутиковые. Плазмодий бывает одноклеточный или многоклеточный (псевдоплазмодий). Тип движения амебовидный. Из плазмодия развиваются спорангии, которые располагаются в местилице (эталии). У некоторых видов эталии имеют вид приплюснутых объемных подушечек, сросшихся бочками. Стенки толстые, в виде коры. Споры выходят наружу на верхушке эталия. У других — спорангии срастаются, в ряде случаев так плотно, что невозможно отличить отдельные спорангии.
Миксогастеромицеты сапрофиты. Живут в темных влажных местах, на гнилых корнях, пнях, опавших листьях. При движении передвигаются в стороны темноты и сырости.
Рис. 17. На фото Миксогастеромицеты.
Класс Протостелиомицеты (Protosteliomycetes)
У слизневиков этого класса вегетативное тело имеет особую форму в виде амебоида. Одноклеточный организм имеет огромное количество ядер (до 1 млн.). Амебоиды имеют разную окраску — от бесцветной до черной. У большинства видов слизневики имеют форму сетки. Размеры от микроскопических до метра. Передвигаются активно. В период спороношения плазмодий покрывается хрящевой оболочкой, внутри которой образуются споры (плазмодиокарп), по форме напоминает лепешку, иногда неправильной формы. Сапрофиты. Распространены повсеместно во всех климатических поясах. Живут в темных влажных местах, на гнилых корнях, пнях, опавших листьях и во влажной почве. При движении передвигаются в стороны темноты и сырости.
Рис. 18. На фото простостелиомицеты.
Класс Диктиостелиомицеты (Dictyosteliomycetes)
Особый класс клеточных слизневиков. При нормальных условиях внешней среды и наличии пищи обитают в почве в виде одноклеточных амеб, размножаются делением, питаются бактериями. При неблагоприятных условиях собираются вместе, образуя псевдоплазмодий, который сверху покрывается тонкой защитной пленкой. Внутри него амебы не сливаются друг с другом, но сам псевдоплазмодий способен передвигаться, как единое целое. При благоприятных условиях движение прекращается и псевдоплазмодий превращается в плодовое тело (спорофор). Спорофор представляет собой головку со спорами, располагается на тонкой ножке, возвышается над плодовым телом. Диктиостелиомицеты практического значения для обычного человека не имеют.
Рис. 19. При неблагоприятных условиях диктиостелиомицеты собираются вместе, образуя псевдоплазмодий, который сверху покрывается тонкой защитной пленкой.
Класс акразиомицеты (Acrasiomycetes)
Акразиомицеты — это безоболочечные одноклеточные слизневики, имеющие вид амебы. Передвигаются при помощи ложноножки (псевдоподии). Размножаются делением. Клетки грибов имеют одно центрально расположенное ядрышко. При истощении запасов пищи собираются вместе и образуют единую массу — неподвижный псевдоплазмодий, но при этом клетки не сливаются, У одних псевдоплазмодиев формируется спороносный орган (спорокарп), состоящий из ножки и головки, у других — ветвящийся, образует цепочки спор. При попадании в почву споры вначале образуют миксоамебы (споры, покрытые оболочкой), а затем прорастают. Акразиомицеты обитают в почве на гниющих органических остатках, в том числе навозе.
Рис. 20. Акразиомицеты.
Класс Плазмодиофоромицеты (Plasmodiophoromycetes)
Плазмодиофоромицеты являются внутриклеточными паразитами растений, спорангиев не образуют, споры развиваются из плазмодия, а сама клетка хозяина является их вместилищем. В результате этого процесса клетки растения гипертрофируются, некоторые из них начинают интенсивно делиться. На корнях и клубнях растений образуются наросты различных форм и размеров.
Грибы поражают крестоцветные культуры, особенно те, которые возделываются на кислых почвах (горчица, капуста, редька, брюква, редис и др., папоротники, водоросли и высшие грибы).
Рис. 21. Образование спор плазмодиофоромицетов внутри клетки хозяина (фото слева) и поражение клубней (фото справа).
В царство полугрибов включен отдел грибоподобных простейших, который представлен единственным классом актиномицеты.
Класс Актиномицеты (Actinomycetes)
Слово актиномицеты обозначает лучистые грибы. Их тело представлено одной большой ветвящейся клеткой. Вегетативные клетки высших форм актиномицетов делятся перегородками (септами). Далее на конидиенесущих гифах образуются конидии и спорангии со спорами. Конидии собираются в пучок. Споры подвижные. Низшие формы актиномицетов размножаются обрывками мицелия или путем его распада на отдельные фракции (оидии). Реже размножение происходит путем почкования.
При росте на питательных средах колонии одних грибов бесцветные или беловатые, другие грибы образуют пигменты, в результате чего питательная среда окрашивается в фиолетовый, синий, розовый, красный, зеленый, оранжевый, коричневый и черный цвета.
Актиномицеты встречаются в разных географических зонах, различных типах почвы и воде. Многие из них являются сапрофитами, превращают органические останки погибших организмов в простые органические соединения.
Все актиномицеты используются для получения антибиотиков. Стрептомицеты продуцируют стрептомицин, тетрациклин, эритромицин, нистатин и др. Грибы являются продуцентами необходимых человеку органических соединений: аминокислот, стероидов и ферментов. В то же время актиномицеты вызывают тяжелые заболевания сельскохозяйственных растений, животных и человека: нокардиоз, актиномикоз, туберкулез, лепра.
В Царство простейших входят простейшие микроорганизмы, водоросли и зооспоровые грибы. Зооспоровые грибы представлены гифомицетами, гломеромицетами и лабиринтуломицетами.
Класс Гифомицеты (Hyphochytriomycetes)
Вегетативное тело грибов класса гифомицетов представляют собой одиночную клетку, часто лишенную оболочки, или зачаточный мицелий (ризомицелий). Размножение бесполовое, происходит с помощью зооспор, имеющими по одному перистому жгутику. В оболочке клетки содержится целлюлоза и хитин. Гифомицеты являются паразитами морских и пресноводных водорослей, беспозвоночных и водных грибов. Часть из них являются сапрофитами, обитают на остатках растений и животных, в почве и воде. Известно около 20 видов грибов этого класса.
Рис. 23. Часть гифомицетов являются сапрофитами.
Класс Гломеромицеты (Glomeromycota)
Описано около 230 видов грибов класса гломеромицетов. Древнейшим ископаемым останкам насчитывается 460 млн. лет. Представители грибов этого класса образуют арбускулярную микоризу с наземными растениями, в том числе мохообразными (симбиотические отношения). Гифы грибов находятся в коре корня, продвигаются по межклеточным пространствам. Образованный арбускул (густо ветвящиеся гифы) участвует в обмене веществ. Часть гломеромицетов не образуют микоризу.
Некоторые виды грибов образуют внутрикорневые везикулы (вздутия на гифах), наполненные липидным веществом. Половой процесс у большинства грибов отсутствует. Споры гриба образуются на внекорневых гифах, располагаются одиночно или группами на поверхности корней, имеют сложное строение, их оболочка содержит целлюлозу и хитин. Арбускулярная микориза способна повышать урожайность сельскохозяйственных культур.
Рис. 24. Гломеромицеты.
Рис. 25. Микориза на корнях растений в 100 раз увеличивает площадь поверхности корней растений..
