Leishmania to pierwotniak z rodzaju Leishmania. Istnieją cztery grupy pasożytów, z których każda ma swoje własne rozmieszczenie geograficzne i powoduje charakterystyczny dla siebie obraz kliniczny choroby.
Przypadki leiszmaniozy zarejestrowano w 88 krajach Starego i Nowego Świata. 72 z nich to kraje rozwijające się, z czego 13 należy do najbiedniejszych krajów świata. Na terenie byłego Związku Radzieckiego leiszmanioza jest szeroko rozpowszechniona w republikach Azji Środkowej (zwykle w Turkmenistanie) i na Zakaukaziu. Choroba przenoszona jest na człowieka przez różne gatunki komarów (głównie komary z rodzaju Phlebotomus i Luizomyia). Rezerwuarem infekcji są chorzy ludzie i ssaki (psy, lisy, szakale, szczury itp.). Choroba atakuje skórę, błony śluzowe i narządy wewnętrzne. Po wyzdrowieniu rozwija się dożywotnia odporność na leiszmanię szczepu, który spowodował chorobę.
Ryż. 1. Leiszmanioza. Forma skóry. Wrzód na ramieniu i nodze.
Morfologia Leishmanii
Leishmania to pasożyty wewnątrzkomórkowe niektórych ssaków, w tym człowieka, niezdolne do życia poza organizmem żywiciela (pasożyty bezwzględne). Istnieją 2 typy. U komarów (nosicieli choroby) pasożyty występują w postaci wici (promastigoty), w ciele ssaka - w postaci wici (amastigoty). Amastigoty osadzając się w makrofagach i komórkach układu siateczkowo-śródbłonkowego powodują uszkodzenia skóry, błon śluzowych i narządów wewnętrznych.
Taksonomia
Istnieje około 20 gatunków Leishmania, z których 17 zidentyfikowano u ludzi. Pasożyty należą do rodzaju Leishmania, rodziny z klasy Trypanosomidae Mastigophora.
Historia odkrycia
Czynniki wywołujące leiszmaniozę skórną po raz pierwszy odkrył P. F. Borovsky w 1898 roku w Taszkencie. W 1900 r. W. Leishman, a w 1903 r. C. Donovan w śledzionie pacjenta odkryli pasożyty identyczne z opisanymi przez P. F. Borovsky'ego.
Grupy patogenów
Tożsamość morfologiczna wszystkich gatunków Listeria utrudnia ich klasyfikację. Wyróżnia się cztery grupy pasożytów:
Grupa Leiszmaniatropik (Leishmania tropica minor, Leishmania tropica major, Leishmania aethiopica). Leiszmania tej grupy jest przyczyną rozwoju skórnych postaci leiszmaniozy w Afryce i Azji (Stary Świat). Po raz pierwszy odkryty przez P.F. Borovsky'ego w 1898 roku.
Grupa LeiszmaniaMeksykańska (Leishmania mexicana podgatunek mexicana, Leishmania mexicana podgatunek amazonensis, Leishmania mexicana podgatunek pifanoi, Leishmania mexicana podgatunek venezuelensis, Leishmania mexicana podgatunek garnhami, Leishmania peruviana, Leishmania uta). Leiszmania z tej grupy są przyczyną rozwoju skórnych i rozsianych skórnych postaci leiszmaniozy w Nowym Świecie.
Grupa Leiszmania brazylijski (podgatunek Leishmania braziliensis braziliensis, podgatunek Leishmania braziliensis guyanensis, podgatunek Leishmania braziliensis panamensis). Leiszmania z tej grupy są przyczyną rozwoju śluzówkowo-skórnych postaci leiszmaniozy Nowego Świata.
Grupa LeiszmaniaDonovani (Leishmania donovani podgatunek donovani, Leishmania donovani podgatunek infantum, Leishmania donovani podgatunek archibaldi). Leiszmania z tej grupy są przyczyną rozwoju trzewnych form leiszmanioz Starego Świata. Pasożyty zostały po raz pierwszy opisane w 1900 r. przez W. Leishmana i w 1903 r. przez C. Donovana.
Ryż. 2. Leishmania pod mikroskopem. Od lewej do prawej: Leishmania mexicana, Leishmania donovani i Leishmania braziliensis (widok w rozmazach, barwienie Romanovsky-Giemsa). Komórki Leishmania mają owalny kształt i jądro.
Struktura Leishmanii
Leishmania przechodzi przez 2 etapy swojego rozwoju. W ciele komara pasożyty występują w postaci wiciowej, ruchliwej (postać leptomonasalna); w organizmie ssaków występują w postaci wiciowej, wewnątrzkomórkowej (postać leishmanialna).
Promastigoty (formy wiciowe) są ruchliwe, mają wrzecionowaty korpus o długości od 10 do 20 μm. Wici o długości od 15 do 20 µm. Rozmnażają się poprzez podział podłużny.
Amastigota (formy wolne od wiciowców) mają owalny korpus o długości od 2 do 6 μm. 1/3 objętości komórki zajmuje zaokrąglone jądro. Rozmnażają się poprzez prosty podział.
Ryż. 3. Po lewej stronie znajdują się Leishmania zlokalizowane wewnątrzkomórkowo, po prawej formy mobilne.
Uprawa
Leishmania jest łatwa w hodowli w laboratorium. W hodowlach komórkowych Leishmania ma owalny kształt i nie posiada wici (amanzygoty). W środowiskach pozbawionych komórek pasożyty mają kształt wrzeciona i wici na przednim końcu (promastigota).
Leishmania nie wykazuje wrażliwości na antybiotyki.
Cykl życiowy Leishmanii
Do zakażenia Leishmania dochodzi poprzez ukąszenia komarów. Komary zarażają się pasożytami poprzez wysysanie krwi chorego człowieka lub zwierzęcia.
W jelitach komara już pierwszego dnia amastigoty (formy wolne od wiciowców) przekształcają się w promastigoty (formy wiciowce) i zaczynają intensywnie się dzielić.
W dniach 6–8 w gardle i trąbie owada gromadzi się ogromna liczba promastigotów, blokując wyjście na zewnątrz.
Po ukąszeniu samica nie może przełykać z powodu zablokowania przewodu pokarmowego. Doświadcza ruchów spastycznych, co przyczynia się do cofania promastigotów do rany na skórze (od 100 do 1000 na ukąszenie).
Po inwazji do wnętrza makrofagów, wiciowe formy Leishmania przekształcają się w formy niewiciowe. Rozmnażaniu się pasożytów towarzyszy ostra reakcja zapalna.
Leiszmanioza jest chorobą przenoszoną przez wektory.
Rozprzestrzenianie się choroby
Przypadki leiszmaniozy odnotowano w 88 krajach Starego i Nowego Świata, głównie o klimacie tropikalnym i subtropikalnym. 72 z nich to kraje rozwijające się, z czego 13 należy do najbiedniejszych krajów świata. Na leiszmaniozę cierpi około 12 milionów ludzi. Co roku choruje około 2 milionów ludzi. Około 350 milionów ludzi żyje w strefach ryzyka. Na terenie byłego Związku Radzieckiego leiszmanioza jest szeroko rozpowszechniona w republikach Azji Środkowej (zwykle w Turkmenistanie) i na Zakaukaziu.
Leiszmanioza trzewna występuje powszechnie w krajach Azji Środkowej i Południowej, w basenie Morza Śródziemnego, w Afryce i Ameryce Południowej.
W krajach Azji Środkowej i Południowej, Bliskiego Wschodu, Afryki Zachodniej i Północnej oraz w krajach Europy Południowej występują głównie przypadki leiszmaniozy skórnej.
Ognisko leiszmaniozy śluzówkowo-skórnej występuje w Ameryce Środkowej i Południowej.
Ryż. 5. Ognisko leiszmaniozy śluzówkowo-skórnej zlokalizowane jest w Ameryce Środkowej i Południowej.
Rezerwuar patogenu
W zależności od źródła zakażenia wyróżnia się leiszmaniozę odzwierzęcą (źródłem zakażenia są zwierzęta) i antroponotyczną (źródłem zakażenia są ludzie).
Większość postaci leiszmaniozy odzwierzęcej to naturalne choroby ogniskowe. Osoba zachoruje, jeśli wejdzie w strefę takiej epidemii.
Rezerwuarem patogenów dla leiszmaniozy odzwierzęcej są zwierzęta takie jak szczury, psy, lisy, szakale, gryzonie: susła cienkopalczaste, myszoskoczki rude, wielkie i południowe. U myszoskoczków czas trwania skórnej postaci leiszmaniozy sięga 7 miesięcy. Źródłem Leishmania tropica major są gryzonie półpustynne i pustynne – myszoskoczki, gatunki południowoamerykańskie – jeżozwierze, leniwce itp., Leishmania infantum (chagasi) – ssaki z rodziny psowatych.
Leiszmanioza wywoływana przez Leishmania donovani i Leishmania tropica należy do grupy antroponoz.
Ryż. 6. Leiszmanioza u psów. Zdjęcie po prawej stronie przedstawia typowy wrzód na kończynie zwierzęcia.
Wektory Leishmanii
Przypadki leiszmaniozy pokrywają się z grupą wektorów Leishmania – komarami z rodzajów Luizomyia i Phlebotomus. Żyją w gniazdach ptaków, norach gryzoni, norach zwierząt, jaskiniach i szczelinach skalnych.
Komary P. papatasii są nosicielami leiszmaniozy miejskiej. Mieszkają w piwnicach domów i na wysypiskach śmieci. Aktywny o zmierzchu i w nocy.
Ryż. 7. Wektorami leiszmaniozy są komary z rodzaju Luizomyia (po lewej) i Phlebotomus (po prawej).
Ryż. 8. Komary P. papatasii są nosicielami leiszmaniozy miejskiej.
Mechanizm przenoszenia Leishmanii
Leishmania jest przenoszona przez ukąszenia owadów. Podczas ssania pasożyty dostają się do rany skóry z trąby.
Wrażliwość i odporność
Podatność na leiszmaniozę u ludzi jest wysoka. Po wyzdrowieniu rozwija się dożywotnia odporność na leiszmanię szczepu, który spowodował chorobę.
Podczas inwazji pasożyty są wychwytywane przez neutrofile polimorfojądrowe. Po śmierci komórki są niszczone przez makrofagi, które są następnie głównymi żywicielami Leishmanii. Wewnątrz makrofagów w ciągu 2–5 dni pasożyty przekształcają się w amastigoty – formy wolne od wiciowców – i zaczynają się namnażać. Jeden cykl reprodukcyjny trwa około jednego dnia.
W miejscu wniknięcia patogenu rozwijają się ziarniniaki (produktywna postać zapalenia), które następnie przekształcają się w wrzód (skórna postać leiszmaniozy).
W przypadku rozwoju skórno-gruczołowej postaci leiszmaniozy na błonach śluzowych nosogardzieli, krtani i tchawicy powstają owrzodzenia. Dochodzi do głębokiego zniszczenia tkanek miękkich i chrząstki.
Wraz z rozwojem trzewnej postaci leiszmaniozy pierwotny afekt ustępuje bez śladu. Pasożyty następnie rozprzestrzeniają się drogą limfatyczną, tworząc leiszmaniomy i atakując narządy wewnętrzne – wątrobę, szpik kostny, śledzionę, płuca, ściany jelit, nerki i nadnercza.
Przeciwciała wykazują niewielką funkcję ochronną, ponieważ pasożyty występują głównie wewnątrzkomórkowo. Wysokie miano przeciwciał wskazuje na rozwój procesów immunopatologicznych. Rozwijają się infekcje wtórne.
