Actinomycetes (Actinomycetales, od greckiego aktis – promienia, mykes – grzyb) to rozgałęzione bakterie należące do typu Actinobacteria. Wchodzą w skład normalnej mikroflory układu pokarmowego kręgowców i bezkręgowców lądowych, a także występują w dużych ilościach w glebie i odgrywają kluczową rolę w ekologii i cyklu substancji w glebie.
Te mikroorganizmy są przyczyną wielu patologii oportunistycznych - tych, które powstają w wyniku pogorszenia funkcji układu odpornościowego organizmu. Promienice mają szerokie zastosowanie w biotechnologii, gdyż są źródłem szeregu substancji antybakteryjnych i przeciwnowotworowych.
Ryż. 1. Streptomycetes syntetyzują ogromną ilość leków przeciwbakteryjnych i przeciwnowotworowych.
Struktura promieniowców: dlaczego są bakteriami, a nie grzybami?
1. Organizacja materiału genetycznego
Dziedziczny materiał Actinomycetes zawarty jest w jednej cząsteczce kwasu dezoksyrybonukleinowego, który ma kształt pierścienia i jest swobodnie umiejscowiony w cytoplazmie - ta sama forma organizacji materiału genetycznego, zwana nukleoidem, jest charakterystyczna dla innych bakterii. U grzybów materiał genetyczny jest zorganizowany i stanowi część jądra komórkowego.
DNA promieniowców zawiera dużą liczbę par GC (65–75% całkowitej liczby nukleotydów). Cecha ta jest stała, niezależna od mutacji i dlatego jest wykorzystywana w taksonomii mikroorganizmów. Ta zawartość par GC sprawia, że DNA promieniowców jest bardzo oporne; dlatego analiza DNA promieniowców zajmuje więcej czasu w porównaniu z innymi bakteriami.
2. Ściana komórkowa
Ryż. 2. Schematyczna budowa ściany komórkowej bakterii Gr+.
Ryż. 3. Promieniowce, barwione metodą Grama.
Promienice mają gęstą ścianę komórkową bakterii, która znajduje się na zewnątrz błony cytoplazmatycznej i powoduje ich dodatnie barwienie metodą Grama. Podobnie jak inne bakterie Gram-dodatnie składa się z kilkudziesięciu warstw polimeru mureiny (peptydoglikanu), który jest przesiąknięty kwasami teichojowym i lipotejchojowym. Kwasy lipotejchojowe są zakotwiczone w błonie cytoplazmatycznej bakterii i łączą ją ze ścianą komórkową. Kwasy tejchojowe nadają ścianie komórkowej ładunek ujemny. Ściana komórkowa grzybów składa się z innych polimerów - chityny i glukanu.
Ryż. 4. Ściana komórkowa grzybów.
3. Organelle komórkowe
Promieniowce, podobnie jak inne bakterie, nie mają organelli błonowych. Promienice mają rybosomy 70S, podczas gdy grzyby mają rybosomy 80S, podobnie jak inne organizmy eukariotyczne.
4. Rozwój kolonii
Tworzenie grzybni podczas wzrostu jest tym, co promieniowce są najbardziej podobne do grzybów. Grzybnia w przypadku promieniowców jest rozgałęzionym zbiorem strzępek. Strzępki są podzielone przegrodami na długie komórki bakteryjne zawierające kilka nukleoidów. Przegrody u wielu gatunków mogą przebiegać w kierunku wzajemnie prostopadłym. Gałąź strzępek przez pączkowanie.
Grzybnia wrastająca w podłoże (glebę, muł lub pożywkę) nazywana jest grzybnią substratową. Dostarcza kolonii składników odżywczych. Grzybnia powietrzna unosi się nad podłożem, nadając kolonii „puszystość” – tworzy zarodniki, a także tzw. „metabolity wtórne” (w przeciwieństwie do „pierwotnych metabolitów” grzybni substratowej), wśród których znajduje się wiele substancje antybakteryjne.
Podczas cyklu życiowego większość promieniowców tworzy zarodniki. Niektóre promieniowce rozmnażają się poprzez fragmentację grzybni.
1. Sporulacja
Zarodniki promieniowca pochodzą z grzybni powietrznej. Są to egzospory - rozwijają się poza komórką macierzystą. Strzępki grzybni powietrznej, z których rozwijają się zarodniki, nazywane są nosicielami zarodników. Zarodniki mogą być zawarte w zgrubieniu na końcu zarodni - zarodni (na przykład w streptomycetes, actinoplanes i plymelia) lub mogą być umieszczone w łańcuchu wzdłuż zarodni (na przykład w nocardii i actinomadurze).
Ze względu na liczbę powstałych zarodników promieniowce dzielą się na:
Monospora (na przykład Saccaromonospora, Micromonospora, Thermomonospora) - tworzą pojedyncze zarodniki, często przez pączkowanie, a następnie oddzielenie od strzępek matki przez przegrodę;
Oligosporny (na przykład Actinomadura) - tworzą krótkie łańcuchy zarodników wzdłuż nośnika zarodników;
Polysporous (większość innych promieniowców, na przykład Streptomyces, Frankia, Geodermatophilus) - tworzy wiele zarodników zamkniętych w zarodniach.
Ryż. 5. Sporangium promieniowców z rodzaju Frankia.
Zarodniki promieniowca mogą być ruchliwe - w tym przypadku zarodnik ma wici i może się poruszać (zarodniki promieniowców, geodermatofili i dermatofilów). W większości przypadków zarodniki są nieruchome i przenoszone przez wiatr, wodę lub zwierzęta.
Ryż. 6. Dermatofile, mikroskopia świetlna.
Sporulacja u promieniowców jest szczególnie aktywna w niesprzyjających warunkach. Odporność zarodników na ciepło jest niska w porównaniu z zarodnikami innych bakterii, ale wytrzymują suszenie nie gorzej niż inne, dlatego mają ogromne znaczenie adaptacyjne. Promieniowce dominują inne mikroorganizmy w suchych glebach pustynnych.
Kiełkowanie roju wymaga określonej wilgotności środowiska zewnętrznego. W obecności wody zarodniki pęcznieją, aktywują się enzymy i uruchamiają się procesy metaboliczne, czemu towarzyszy uwolnienie cebulek wzrostowych (przyszłych ciał bakterii) i synteza kwasów nukleinowych.
2. Rodzaj oddychania
Większość promieniowców to tlenowce (wymagają tlenu do podtrzymania życia). Fakultatywne beztlenowce (bakterie, które mogą żyć zarówno w obecności, jak i przy braku tlenu) występują wśród gatunków o krótkim stadium grzybni, które rozmnażają się poprzez fragmentację grzybni.
3.Odporność na kwasy
Promienice mają tolerancję na kwasy - odporność na środowisko kwaśne, co pozwala im żyć w glebach leśnych nasyconych kwasem.Kwasoodporność w laboratorium można określić barwiąc preparat zawierający promieniowce według Ziehl-Neelsena (fuksyna, a następnie wytrawianie kwasem siarkowym i barwienie błękitem metylenowym). Większość promieniowców o tym zabarwieniu nie odbarwia się po wytrawieniu kwasem i zachowuje czerwono-purpurowy kolor. Środowisko zasadowe jest dla tych bakterii niekorzystne: przy podwyższonym pH są one podatne na zarodnikowanie.
4. Cechy metabolizmu
Ryż. 7. Tlenowe promieniowce tworzą pigment na skosach agarowych. Od lewej do prawej: Actinomadura madurae, Nocardia asteroides, Micromonospora.
Wspomniano powyżej o tworzeniu się „metabolistów wtórnych” przez grzybnię powietrzną. Pomiędzy nimi:
pigmenty powodujące odmienne zabarwienie grzybni powietrznej podczas wzrostu na podłożu;
lotne substancje zapachowe, które nadają charakterystyczny zapach glebie po deszczu, stojącej wodzie i skórze niektórych zwierząt;
antybiotyki:
A. przeciwgrzybicze – polieny;
B. antybakteryjne - na przykład streptomycyna, erytromycyna, tetracyklina, wankomycyna;
C. przeciwnowotworowe - antracykliny, bleomycyna.
W glebie najliczniej występują promieniowce, przy czym form grzybni jest znacznie mniej niż zarodników. Odgrywają znaczącą rolę w tworzeniu się próchnicy, rozkładającej substancje organiczne trudne do wykorzystania przez inne bakterie. W związku z tym promieniowce są wykorzystywane jako mikroorganizmy wskaźnikowe sanitarne w kwestiach sanitarnych i epidemiologicznych: ich wykrycie w dużych ilościach w glebie lub wodzie wskazuje na obecność kompostu w odpowiednim podłożu.
Ryż. 8. Promieniowce w kompoście.
Promieniowce są symbiontami wielu roślin, pomagając im wiązać azot.Jednocześnie wiele mikroorganizmów tej klasy jest patogenami chorób roślin.
Ryż. 9. Streptomykoza ziemniaczana.
Występują także w normalnej mikroflorze układu trawiennego wielu zwierząt, od pierścienic glebowych (takich jak dżdżownice) po duże zwierzęta gospodarskie.
Te mikroorganizmy pomagają rozkładać celulozę, która jest obficie obecna w produktach roślinnych. U ludzi promieniowce występują w jamie ustnej (dziąsła i płytka nazębna), jelitach (dalsze części jelita grubego), na skórze (twarz, skrzydełka nosa, za uszami, między palcami) i w układzie oddechowym (głównie w górnych drogach oddechowych).
Ryż. 10. Mikroflora ludzkiej skóry. Rodzaj Actinobacteria oznaczono odcieniami koloru niebieskiego, klasa Actinomycetes oznaczono kolorem jasnoniebieskim.
Promieniowce, jeśli reaktywność immunologiczna organizmu jest zmniejszona, mogą powodować promienicę – chorobę oportunistyczną polegającą na tworzeniu się ziarniniaków promienicy – nagromadzenia ciałek bakteryjnych przypominających ziarna żółtej siarki („druzy”), otoczonych komórkami immunokompetentnymi. Reakcja zapalna prowadzi do roztopienia ziarniniaków, powstania przetok, co prowadzi do perforacji narządów i rozprzestrzeniania się bakterii przez krew.
Ryż. 11. Druzy promienicy, barwienie metodą Grama.
Ryż. 12. Promienica górnej szczęki u krowy.
Ryż. 13. Promienica szczęki ludzkiej.
Promieniowce to niesamowite organizmy, które wciąż wprowadzają w błąd wielu naukowców swoim podobieństwem do grzybów. Oprócz potencjalnego zagrożenia w postaci promienicy oportunistycznej, organizmy te zapewniają człowiekowi żyzną glebę i broń do zwalczania chorób zakaźnych i onkologicznych - antybiotyki i cytostatyki.
