Actinomycetes (Actinomycetales, från grekiskans aktis - ray, mykes - svamp) är grenbakterier som tillhör fylum Actinobacteria. De är en del av den normala mikrofloran i matsmältningssystemet hos landlevande ryggradsdjur och ryggradslösa djur, och finns också i överflöd i jorden och spelar en avgörande roll i ekologin och kretsloppet av ämnen i jorden.
Dessa mikroorganismer är orsakerna till många opportunistiska patologier - de som uppstår som ett resultat av en minskning av funktionen hos kroppens immunsystem. Aktinomyceter används i stor utsträckning inom bioteknik, eftersom de är en källa till ett antal antibakteriella och antitumörämnen.
Ris. 1. Streptomycetes syntetiserar en enorm mängd antibakteriella och antitumörläkemedel.
Aktinomyceternas struktur: varför är de bakterier och inte svampar?
1. Organisation av genetiskt material
Det ärftliga materialet från Actinomycetes finns i en molekyl av deoxiribonukleinsyra, som har en ringform och är fritt placerad i cytoplasman - samma form av organisation av genetiskt material, som kallas en nukleoid, är karakteristisk för andra bakterier. Hos svampar är det genetiska materialet organiserat och ingår i cellkärnan.
DNA från aktinomyceter innehåller ett stort antal GC-par (65-75 % av det totala antalet nukleotider). Denna egenskap är konstant, beror inte på mutationer och används därför i klassificeringen av mikroorganismer. Detta innehåll av GC-par gör DNA från aktinomyceter mycket eldfast, därför tar DNA-analys av aktinomyceter längre tid jämfört med andra bakterier.
2. Cellvägg
Ris. 2. Schematisk struktur av cellväggen hos Gr+-bakterier.
Ris. 3. Actinomycetes, gramfärgade.
Aktinomyceter har en tät bakteriecellvägg, som ligger utanför det cytoplasmatiska membranet och orsakar deras positiva Gram-färgning. Liksom andra grampositiva bakterier består den av flera dussin lager av mureinpolymer (peptidoglykan), som är genomträngd av teichoic och lipoteichoic syror. Lipoteikosyra är förankrad i bakteriens cytoplasmatiska membran och kopplar den till cellväggen. Teichoic syror ger cellväggen en negativ laddning. Cellväggen hos svampar består av andra polymerer - kitin och glukan.
Ris. 4. Svampcellvägg.
3. Cellulära organeller
Aktinomyceter, liksom andra bakterier, har inga membranorganeller. Actinomycetes har 70S ribosomer, medan svampar har 80S ribosomer, liksom andra eukaryota organismer.
4. Tillväxt av kolonier
Bildandet av mycel under tillväxt är vad aktinomyceter liknar mest svampar. Myceliet i fallet med aktinomyceter är en förgrenad samling av hyfer. Hyferna är uppdelade av septa i långa bakterieceller som innehåller flera nukleoider. Skiljeväggarna i ett antal arter kan löpa i en inbördes vinkelrät riktning. Hyfer förgrenar sig genom knoppning.
Mycel som växer till ett substrat (jord, silt eller näringsmedium) kallas substratmycel. Det ger näring till kolonin. Ett luftmycel stiger över substratet, vilket ger kolonin en "fluffighet" - det bildar sporer, såväl som så kallade "sekundära metaboliter" (i motsats till de "primära metaboliterna" av substratmyceliet), bland vilka det finns många antibakteriella ämnen.
Under livscykeln bildar de flesta aktinomyceter sporer. Vissa aktinomyceter förökar sig genom fragmentering av myceliet.
1. Sporulation
Aktinomycetsporer härstammar från luftmycelium. Dessa är exosporer - de utvecklas utanför modercellen. Hyfer i luftmyceliet från vilka sporer utvecklas kallas sporbärare. Sporerna kan finnas i en förtjockning i slutet av sporangium - ett sporangium (till exempel i streptomycetes, actinoplanes och plymelia), eller kan vara belägna i en kedja längs sporangium (till exempel i nocardia och actinomadura).
Beroende på antalet bildade sporer delas actinomycetes in i:
Monosporös (till exempel Saccaromonospora, Micromonospora, Thermomonospora) - bildar enstaka sporer, ofta genom knoppning och efterföljande separation från moderhyfen med en septum;
Oligosporös (till exempel Actinomadura) - bildar korta kedjor av sporer längs sporbäraren;
Polysporösa (de flesta andra aktinomyceter, till exempel Streptomyces, Frankia, Geodermatophilus) - bildar många sporer inneslutna i sporangier.
Ris. 5. Sporangium av aktinomyceter av släktet Frankia.
Actinomycete-sporer kan vara rörliga - i det här fallet har sporen ett flagellum och kan röra sig (sporer av actinoplanes, geodermatophiles och dermatophiles). I de flesta fall är sporerna icke-rörliga och sprids med vind, vatten eller djur.
Ris. 6. Dermatofiler, ljusmikroskopi.
Sporulation hos aktinomyceter är särskilt aktiv under ogynnsamma förhållanden. Sporernas motståndskraft mot värme är låg jämfört med sporer från andra bakterier, men de tål uttorkning inte sämre än andra och har därför en enorm adaptiv betydelse. Aktinomyceter dominerar andra mikroorganismer i torra ökenjordar.
Groning av svärmen kräver en viss luftfuktighet i den yttre miljön. I närvaro av vatten sväller sporerna, enzymer aktiveras och metaboliska processer startas, åtföljda av frisättning av tillväxtrör (framtida bakteriekroppar) och syntes av nukleinsyror.
2. Typ av andning
De flesta aktinomyceter är aeroba (de kräver syre för att upprätthålla liv). Fakultativa anaerober (bakterier som kan leva i både närvaro och frånvaro av syre) finns bland arter med kort mycelstadium, som reproducerar genom fragmentering av mycelet.
3. Syrabeständighet
Aktinomyceter har syratolerans - motstånd i en sur miljö, vilket gör att de kan leva i syramättade skogsmarker.Syraresistens i laboratoriet kan bestämmas genom att färga ett preparat innehållande aktinomyceter enligt Ziehl-Neelsen (fuchsin följt av etsning med svavelsyra och färgning med metylenblått). De flesta aktinomyceter med denna färg missfärgas inte efter etsning med syra och behåller en röd magentafärg. En alkalisk miljö är ogynnsam för dessa bakterier: vid förhöjt pH är de benägna att sporbildas.
4. Funktioner av metabolism
Ris. 7. Aeroba aktinomyceter bildar pigment på agarlutningar. Från vänster till höger: Actinomadura madurae, Nocardia asteroides, Micromonospora.
Bildandet av "sekundära metaboliter" av luftmycelium nämndes ovan. Bland dem:
pigment som orsakar olika färger av luftmycel när de växer på media;
flyktiga luktämnen som ger en karakteristisk lukt till jorden efter regn, stillastående vatten och huden på vissa djur;
antibiotika:
a. svampdödande - polyener;
b. antibakteriell - till exempel streptomycin, erytromycin, tetracyklin, vankomycin;
c. antitumör - antracykliner, bleomycin.
Aktinomyceter finns i störst antal i jordar, och det finns betydligt färre mycelformer än sporer. De spelar en betydande roll i bildandet av humus, sönderfaller organiska ämnen som är svåra att använda för andra bakterier. I detta avseende används aktinomyceter som sanitära indikatormikroorganismer i sanitära och epidemiologiska frågor: deras upptäckt i stora mängder i jord eller vatten indikerar närvaron av kompost i motsvarande substrat.
Ris. 8. Aktinomyceter i kompost.
Actinomycetes är symbionter av många växter, som hjälper dem att fixera kväve.Samtidigt är många mikroorganismer av denna klass patogener för växtsjukdomar.
Ris. 9. Potatisstreptomykos.
De finns också i den normala mikrofloran i matsmältningssystemet hos ett antal djur, allt från jordgubbar (som daggmaskar) till stora boskap.
Dessa mikroorganismer hjälper till att bryta ner cellulosa, som finns rikligt i vegetabiliska livsmedel. Hos människor finns aktinomyceter i munhålan (tandkött och plack), tarmar (distala delar av tjocktarmen), på huden (ansikte, näsvingar, bakom öronen, mellan fingrarna) och i andningsorganen (främst i de övre luftvägarna).
Ris. 10. Mikroflora av mänsklig hud. Filum Actinobacteria är indikerade i blå nyanser, klassen Actinomycetes anges i ljusblått.
Actinomycetes, om kroppens immunreaktivitet minskar, kan orsaka actinomycosis - opportunistiska sjukdomar som består i bildandet av actinomycosis granulom - ansamlingar av bakteriekroppar som liknar korn av gult svavel ("drusen"), omgivna av immunokompetenta celler. Den inflammatoriska reaktionen leder till smältning av granulom, bildandet av fistlar, vilket leder till perforering av organ och spridning av bakterier med blod.
Ris. 11. Actinomycosis drusen, Gramfärgning.
Ris. 12. Aktinomykos i överkäken hos en ko.
Ris. 13. Human maxillär aktinomykos.
Actinomycetes är fantastiska organismer som fortfarande vilseleder många forskare med sin likhet med svampar. Tillsammans med den potentiella faran i form av opportunistisk aktinomykos, förser dessa organismer människor med bördig jord och vapen för att bekämpa infektionssjukdomar och onkologiska sjukdomar - antibiotika och cytostatika.
