Under evolutionsprocessen har bakterier anpassat sig för att överleva under de mest ogynnsamma miljöförhållandena och behållit ärftlig information genom bildandet av sporer. Bakteriesporer bildas inuti cellen. Hela groningsprocessen (sporbildning) varar 18 - 20 timmar. Under denna process förändras ett antal biokemiska processer i bakteriecellen. Bakterier kan förbli i sporliknande tillstånd under lång tid — hundratals år. Under gynnsamma miljöförhållanden gror sporer. Groningsprocessen varar 4 - 5 timmar.
Sporulation uppstår när:
näringssubstratet är utarmat,
det finns en brist på kol och kväve,
kalium- och manganjoner ackumuleras i cellens inre miljö,
miljöns surhetsgrad förändras osv.
Ris. 1. Bilden visar en spor inuti en bakteriecell (foto taget i ljuset av ett elektronmikroskop - EM).
Vilka bakterier kan sporulera?
Stavformade bakterier som bildar sporer kallas baciller.De tillhör familjen Bacillaceae och representeras av släktet Clostricdium, släktet Bacillus och släktet Desulfotomaculum. De är alla grampositiva anaeroba bakterier.
Släktet clostridium innehåller mer än 93 arter av bakterier. De bildar alla sporer. Patogena bakterier av släktet Clostridium orsakar gas kallbrand, pulmonell gangrän, är ansvariga för komplikationer efter abort och förlossning, och allvarliga toxiska infektioner, inklusive botulism. Bakteriesporer av denna art överstiger diametern på den vegetativa cellen.
Genus Bacillus innehåller mer än 217 arter av bakterier. Patogena bakterier av släktet Bacillus orsakar ett antal sjukdomar hos människor och djur, inklusive livsmedelsburna sjukdomar och mjältbrand. Bakteriesporer av denna art överstiger inte diametern på en vegetativ cell.
Ris. 2. Bilden visar bakterier av släktet Clostridium. Till vänster är Clostridia perfingens. De är orsaker till matförgiftning och gas kallbrand. Till höger är Clostridia botulinum. Bakterierna orsakar allvarliga livsmedelsburna sjukdomar – botulism.
Ris. 3. Bilden visar orsaken till mjältbrand. Bacillus anthracis genus Bacillus - stor, orörlig, med hackade ändar (vänster) och en bakterie i sporliknande tillstånd (höger).
Innan själva sporen bildas minskar nivån av ämnesomsättning i den vegetativa bakteriecellen, DNA-replikationen upphör, en av nukleotiderna är lokaliserad i den sporogena zonen och dipicolinsyra börjar syntetiseras.
Bildandet av den sporogena zonen
Bildandet av den sporogena zonen börjar med komprimeringen av det område av cytoplasman där nukleotiden är belägen (prospora).Isolering av den sporogena zonen sker med hjälp av ett cytoplasmatiskt membran, som börjar växa inuti cellen.
Bildande av prosporer och tvister
Cortex bildas mellan membranets inre och yttre skikt. En av dess komponenter är dipicolinsyra, som bestämmer sporens värmebeständighet.
Den sida av membranet som vetter utåt är täckt med ett membran (exosporia). Den består av proteiner, lipider och andra föreningar som inte finns i en vegetativ cell. Skalet är tjockt och löst. Den är hydrofob.
Spormognad
Under perioden av spormognad slutar bildandet av alla dess strukturer. Sporen blir värmebeständig. Den tar en specifik form och intar en speciell position i cellen. Efter att sporen har mognat helt sker cellautolys.
Ris. 4. Bilden visar en bildad spor, längs vars periferi det finns rester av cytoplasman.
Ris. 5. Bilden till vänster visar en nybildad spor (A), längs vars periferi det finns rester av cytoplasman. Sedan dör cytoplasman. Bilden till höger (B) visar en spor som renats i laboratoriet.
Ris. 6. På bilden ovan är stadierna av sporulering - från bildandet av den sporogena zonen till fullständig bildning och lys av cellrester. Bilden nedan visar en spore med bandliknande utväxter. O är dess yttre skal, K är cortex, C är den inre delen.
Bark
Cortex skyddar sporen från enzymer som produceras i stora mängder av cellen i det sista skedet av sporulering. Deras syfte är att fullständigt förstöra den vegetativa modercellen. I frånvaro av en cortex lyseras bakteriesporer. Cortex innehåller diaminopimelinsyra, som ger värmestabilitet
Den inre sidan av cortex ligger intill den inre sidan av det cytoplasmatiska membranet. Under sporgroning omvandlas cortex till den vegetativa cellens cellvägg.
Sporskal (exosporium)
Den sida av det cytoplasmatiska membranet som är vänd utåt täcks med ett membran (exosporium) under sporulering. Den består av proteiner, lipider och andra föreningar som inte finns i en vegetativ cell. Skalet är tjockt och löst. Utgör cirka 50 % av själva sporens volym. Den är hydrofob. Sporens yttervägg är resistent mot enzymer. Det skyddar sporen från för tidig groning.
Ris. 7. Bilden visar en spore med utväxter. Dess kärna är en vilande vegetativ cell.
Tillväxt på sporer
På vissa sporer bildas utväxter vid sporbildning. De är olika och specifika. Denna egenskap är ärftligt fixerad och konstant för varje bakterie. Utväxterna på sporerna består huvudsakligen av protein. Aminosyrorna i proteinet liknar dem i keratin och kollagen. Funktionen av utväxterna på sporerna är ännu inte helt klarlagd.
Ris. 8. Typer av utväxter på sporer: flageller, rör, borstformade pinnar, breda band, ryggar, stift, i form av hjorthorn.
Ris. 9. Bilden visar sporer av bakterier av släktet Clostridium. Utväxter i form av rör (1 och 5), utväxter i form av flageller (2), bandliknande utväxter (3), fjäderliknande utväxter (4), sporer med ryggar på ytan (6).
Under sporuleringsprocessen är sporen täckt med membran - det yttre skalet och cortex. De skyddar sporen från ogynnsamma miljöförhållanden.
Bark innehåller diaminopimelinsyra, som är ansvarig för termisk stabilitet. Yttre skal skyddar sporen från för tidig groning och negativa miljöfaktorer.
I det sporliknande tillståndet är bakterien resistent mot förhöjda omgivningstemperaturer och uttorkning. Den kan överleva i lösningar med hög salthalt, tål långvarig kokning och frysning, strålning och vakuum och ultraviolett bestrålning. Sporen uppvisar resistens mot ett antal giftiga ämnen och desinfektionsmedel.
Persistensen av patogena bakteriesporer i den yttre miljön bidrar till infektionens ihållande och utvecklingen av allvarliga infektionssjukdomar.
Bakteriesporer har en oval och sfärisk form. De kan vara belägna i ändarna av cellen (stelkrampspatogener), närmare mitten (botulism och gasgangrenpatogener) eller i den centrala delen av cellen (mjältbrandsbacillus). Mindre vanligt är bakteriesporer lokaliserade i sidled.
Ris. 10. Bilden visar terminala endosporer av C. difficile och Clostridium tetani.
Ris. 11. Bilden visar centralt placerade sporer av bakterien Bacillus cereus.
Ris. 12. Bilden visar den terminala placeringen av en spor i bakterien Bacillus subtilis.
Caps bildas på sporer av släktet Clostridium och Bacillus under sporbildning. De har en kon eller halvmåneform och en cellstruktur. Cellerna liknar säckar som är fyllda med ett gasformigt ämne. De är formade som pinnar eller ovaler. Cellerna hjälper sporen att hålla sig flytande i vattnet. Även med centrifugering kan lockade sporer inte sedimenteras. Lock på sporer bildas i jordbakterier av hydromorfa jordar, som bildades under förhållanden med stillastående ytvatten eller i närvaro av grundvatten.
Ris. 13. På bilden är locken på sporerna konformade (till vänster) och halvmåneformade (till höger).
Ris. 14. Fotot visar strukturen på locket på en bakteriespor. Individuella ovala gasceller (vakuoler, säckar) är synliga.
Bakterier såsom B.anthracis (det orsakande medlet för mjältbrand) och B.cereus (det orsakande medlet för toxiska infektioner) bildar parasporkroppar under bildningen. Hos B. anthracis är dessa formationer runda till formen, placerade på ytan av sporerna eller isolerade. Bacillus thuringiensis har parasporkroppar i form av bipyramidala proteinkristaller. Kristallerna är giftiga för larver, insekter och larver av nematoder, myggor och myggor. Endotoxin-genen används i växtbioskydd.
Ris. 15. Bilden visar parasporösa bipyramidala kristaller av jordbakterien Bacillus thuringiensis morrisoni.
När sporen befinner sig i gynnsamma förhållanden börjar den gro till en vegetativ cell. Groningsprocessen varar 4 - 5 timmar.
Aktiveringsprocess
Groningen främjas av uppvärmning, glukos, aminosyror, joner av vissa ämnen och mekanisk skada på sporväggen.
Initieringsprocess
Initieringsprocessen börjar med genom-derepression. Andningsprocesser och enzymsystem aktiveras. Dipicolinsyra och kalciumjoner avlägsnas från cellen, och cortex förstörs. Under en tvist ökar mängden vatten. Alla dessa förändringar leder till förlust av sporegenskaper såsom termisk stabilitet, motståndskraft mot strålning och kemikalier. Ett utmärkande drag för denna process är minskningen av mängden ljusbrytning av sporen.
Själva groningsprocessen
Ett groddrör börjar gro ur sporen och förstör dess skal. Cellmembranet bildas. Groningsprocesserna regleras av ett antal speciella ämnen - groddar. Efter att sporen har fullbordat groningen börjar cellen att dela sig.
Ris. 16. Bilden visar en bakteriecell, som efter groning av sporen börjar dela sig.
Sporulation tjänar syftet att bevara arten av bakterier. Bakteriesporer är ovanligt stabila i den yttre miljön, vilket var anledningen till att forskare genomförde intensiv forskning om denna process i många länder runt om i världen.
