Актиномицетите (Actinomycetales, от гръцки aktis - лъч, mykes - гъба) са разклонени бактерии, принадлежащи към тип Actinobacteria. Те са част от нормалната микрофлора на храносмилателната система на сухоземните гръбначни и безгръбначни и също присъстват в изобилие в почвата и играят критична роля в екологията и цикъла на веществата в почвата.
Тези микроорганизми са причинители на много опортюнистични патологии - тези, които възникват в резултат на намаляване на функцията на имунната система на организма. Актиномицетите намират широко приложение в биотехнологиите, тъй като са източник на редица антибактериални и противотуморни вещества.
Ориз. 1. Стрептомицетите синтезират огромно количество антибактериални и противотуморни лекарства.
Структурата на актиномицетите: защо те са бактерии, а не гъбички?
1. Организация на генетичния материал
Наследственият материал на Actinomycetes се съдържа в една молекула дезоксирибонуклеинова киселина, която има пръстеновидна форма и е свободно разположена в цитоплазмата - същата форма на организация на генетичния материал, наречена нуклеоид, е характерна и за други бактерии. При гъбите генетичният материал е организиран и е част от клетъчното ядро.
ДНК на актиномицетите съдържа голям брой GC двойки (65-75% от общия брой нуклеотиди). Тази характеристика е постоянна, не зависи от мутации и затова се използва в таксономията на микроорганизмите. Това съдържание на GC двойки прави ДНК на актиномицетите много рефрактерна; следователно ДНК анализът на актиномицетите отнема повече време в сравнение с други бактерии.
2. Клетъчна стена
Ориз. 2. Схематичен строеж на клетъчната стена на Gr+ бактерии.
Ориз. 3. Актиномицети, оцветени по Грам.
Актиномицетите имат плътна бактериална клетъчна стена, която е разположена извън цитоплазмената мембрана и предизвиква тяхното положително оцветяване по Грам. Подобно на други грам-положителни бактерии, той се състои от няколко десетки слоя муреинов полимер (пептидогликан), който е пропит с тейхоева и липотейхоева киселина. Липотейхоевите киселини са закотвени в цитоплазмената мембрана на бактерията и я свързват с клетъчната стена. Тейхоевите киселини придават на клетъчната стена отрицателен заряд. Клетъчната стена на гъбите се състои от други полимери - хитин и глюкан.
Ориз. 4. Гъбична клетъчна стена.
3. Клетъчни органели
Актиномицетите, подобно на други бактерии, нямат мембранни органели. Актиномицетите имат 70S рибозоми, докато гъбите имат 80S рибозоми, както и други еукариотни организми.
4. Растеж на колонии
Образуването на мицел по време на растеж е това, което актиномицетите са най-близки до гъбите. Мицелът в случая на актиномицетите е разклонена колекция от хифи. Хифите са разделени от прегради на дълги бактериални клетки, съдържащи няколко нуклеоида. Преградите при редица видове могат да вървят взаимно перпендикулярно. Хифите се разклоняват чрез пъпкуване.
Мицелът, който расте в субстрат (почва, тиня или хранителна среда), се нарича субстратен мицел. Той осигурява хранителни вещества на колонията. Въздушен мицел се издига над субстрата, придавайки на колонията „пухкавост“ - образува спори, както и така наречените „вторични метаболити“ (за разлика от „първичните метаболити“ на мицела на субстрата), сред които има много антибактериални вещества.
По време на жизнения цикъл повечето актиномицети образуват спори. Някои актиномицети се размножават чрез фрагментиране на мицела.
1. Спорообразуване
Спорите на актиномицетите произхождат от въздушен мицел. Това са екзоспори – развиват се извън майчината клетка. Хифите на въздушния мицел, от които се развиват спорите, се наричат спороносители. Спорите могат да се съдържат в удебеляване в края на спорангиума - спорангиум (например при стрептомицети, актиноплани и плимелии) или могат да бъдат разположени във верига по протежение на спорангиума (например при нокардия и актиномадура).
Според броя на образуваните спори актиномицетите се делят на:
Едноспорови (например Saccaromonospora, Micromonospora, Thermomonospora) - образуват единични спори, често чрез пъпкуване и последващо отделяне от майчината хифа чрез преграда;
Олигоспорови (например Actinomadura) - образуват къси вериги от спори по споровия носител;
Полиспорови (повечето други актиномицети, например Streptomyces, Frankia, Geodermatophilus) - образуват много спори, затворени в спорангии.
Ориз. 5. Спорангиум на актиномицети от род Frankia.
Спорите на актиномицетите могат да бъдат подвижни - в този случай спората има флагелум и може да се движи (спори на актиноплани, геодерматофили и дерматофили). В повечето случаи спорите са неподвижни и се разпространяват от вятъра, водата или животните.
Ориз. 6. Дерматофили, светлинна микроскопия.
Спорообразуването при актиномицетите е особено активно при неблагоприятни условия. Устойчивостта на спорите към топлина е ниска в сравнение със спорите на други бактерии, но те могат да издържат на сушене не по-лошо от другите и следователно имат огромно адаптивно значение. Актиномицетите доминират други микроорганизми в сухи пустинни почви.
За покълването на рояка е необходима определена влажност на външната среда. В присъствието на вода спората набъбва, ензимите се активират и метаболитните процеси се стартират, придружени от освобождаване на растежни тръби (бъдещи бактериални тела) и синтез на нуклеинови киселини.
2. Тип дишане
Повечето актиномицети са аероби (те се нуждаят от кислород, за да поддържат живота). Факултативните анаероби (бактерии, които могат да живеят както в присъствието, така и в отсъствието на кислород) се срещат сред видовете с къс стадий на мицела, възпроизвеждащи се чрез фрагментиране на мицела.
3. Киселинна устойчивост
Актиномицетите имат киселинна толерантност - устойчивост в кисела среда, което им позволява да живеят в наситени с киселина горски почви.Киселинната устойчивост в лабораторията може да се определи чрез оцветяване на препарат, съдържащ актиномицети по Ziehl-Neelsen (фуксин, последван от ецване със сярна киселина и оцветяване с метиленово синьо). Повечето актиномицети с този цвят не се обезцветяват след ецване с киселина и запазват червен магента цвят. Алкалната среда е неблагоприятна за тези бактерии: при повишено pH те са склонни към спорулация.
4. Особености на метаболизма
Ориз. 7. Аеробните актиномицети образуват пигмент върху наклонени агари. Отляво надясно: Actinomadura madurae, Nocardia asteroides, Micromonospora.
Образуването на „вторични метаболити“ от въздушен мицел беше споменато по-горе. Между тях:
пигменти, които причиняват различни цветове на въздушния мицел при отглеждане върху среда;
летливи миризливи вещества, които придават характерна миризма на почвата след дъжд, застояла вода и кожата на някои животни;
антибиотици:
а. противогъбични – полиени;
b. антибактериални - например стрептомицин, еритромицин, тетрациклин, ванкомицин;
° С. противотуморни - антрациклини, блеомицин.
Актиномицетите се намират в най-голям брой в почвите и има значително по-малко мицелни форми от спорите. Те играят съществена роля в образуването на хумус, разлагат органични вещества, които други бактерии трудно могат да използват. В тази връзка актиномицетите се използват като санитарни индикаторни микроорганизми в санитарно-епидемиологичните въпроси: откриването им в големи количества в почвата или водата показва наличието на компост в съответния субстрат.
Ориз. 8. Актиномицети в компост.
Актиномицетите са симбионти на много растения, като им помагат да фиксират азота.В същото време много микроорганизми от този клас са патогени на болести по растенията.
Ориз. 9. Стрептомикоза по картофите.
Те се намират и в нормалната микрофлора на храносмилателната система на редица животни, вариращи от почвени пръстеновидни червеи (като земни червеи) до големи добитък.
Тези микроорганизми помагат за разграждането на целулозата, която се съдържа в изобилие в растителните храни. При хората актиномицетите се намират в устната кухина (венци и плака), червата (дистални части на дебелото черво), по кожата (лице, крила на носа, зад ушите, между пръстите) и в дихателната система (главно в горните дихателни пътища).
Ориз. 10. Микрофлора на човешката кожа. Типът Actinobacteria е посочен в нюанси на синьо, класът Actinomycetes е посочен в ярко синьо.
Актиномицетите, ако имунната реактивност на организма е намалена, могат да причинят актиномикоза - опортюнистични заболявания, състоящи се в образуването на актиномикозни грануломи - натрупвания на бактериални тела, наподобяващи зърна от жълта сяра ("друзи"), заобиколени от имунокомпетентни клетки. Възпалителната реакция води до стопяване на грануломи, образуване на фистули, водещи до перфорация на органи и разпространение на бактерии по кръвен път.
Ориз. 11. Actinomycosis drusen, оцветяване по Грам.
Ориз. 12. Актиномикоза на горната челюст при крава.
Ориз. 13. Максиларна актиномикоза при човека.
Актиномицетите са удивителни организми, които все още заблуждават много учени с приликата си с гъбите. Наред с потенциалната опасност под формата на опортюнистична актиномикоза, тези организми предоставят на хората плодородна почва и оръжия за борба с инфекциозни и онкологични заболявания - антибиотици и цитостатици.
