Actinomycetes (Actinomycetales, kreikan sanasta aktis - rausku, mykes - sieni) ovat haarautuvia bakteereita, jotka kuuluvat Actinobacteria-suvun. Ne ovat osa maan selkärankaisten ja selkärangattomien ruoansulatusjärjestelmän normaalia mikroflooraa, ja niitä on runsaasti myös maaperässä ja niillä on kriittinen rooli maaperän ekologiassa ja ainekierrossa.
Nämä mikro-organismit aiheuttavat monia opportunistisia patologioita - niitä, jotka syntyvät kehon immuunijärjestelmän toiminnan heikkenemisen seurauksena. Aktinomykeettejä käytetään laajalti biotekniikassa, koska ne ovat useiden antibakteeristen ja kasvaimia torjuvien aineiden lähde.
Riisi. 1. Streptomykeetit syntetisoivat valtavan määrän antibakteerisia ja kasvainlääkkeitä.
Aktinomykeettien rakenne: miksi ne ovat bakteereja eivätkä sieniä?
1. Geneettisen materiaalin organisointi
Actinomycetesin perinnöllinen materiaali sisältyy yhteen deoksiribonukleiinihappomolekyyliin, jolla on rengasmuoto ja joka sijaitsee vapaasti sytoplasmassa - sama geneettisen materiaalin järjestäytymismuoto, nimeltään nukleoidi, on tyypillistä muille bakteereille. Sienissä geneettinen materiaali on organisoitunut ja on osa solun ydintä.
Aktinomykeettien DNA sisältää suuren määrän GC-pareja (65-75 % nukleotidien kokonaismäärästä). Tämä ominaisuus on vakio, ei riipu mutaatioista, ja siksi sitä käytetään mikro-organismien taksonomiassa. Tämä GC-parien sisältö tekee aktinomykeettien DNA:sta erittäin tulenkestävän, joten aktinomykeettien DNA-analyysi vie enemmän aikaa verrattuna muihin bakteereihin.
2. Soluseinä
Riisi. 2. Gr+-bakteerien soluseinän kaavamainen rakenne.
Riisi. 3. Actinomycetes, Gram-värjätyt.
Aktinomykeetillä on tiheä bakteerisoluseinä, joka sijaitsee sytoplasmisen kalvon ulkopuolella ja aiheuttaa niiden positiivisen Gram-värjäytymisen. Muiden grampositiivisten bakteerien tavoin se koostuu useista kymmenistä kerroksista mureiinipolymeeriä (peptidoglykaania), joka on läpäissyt teikoiini- ja lipoteikoihappoja. Lipoteikoiinihapot ankkuroituvat bakteerin sytoplasmiseen kalvoon ja yhdistävät sen soluseinään. Teikoiinihapot antavat soluseinään negatiivisen varauksen. Sienten soluseinä koostuu muista polymeereistä - kitiinistä ja glukaanista.
Riisi. 4. Sienen soluseinä.
3. Soluelimet
Aktinomykeetillä, kuten muillakin bakteereilla, ei ole kalvoorganelleja. Aktinomykeetillä on 70S ribosomit, kun taas sienillä on 80S ribosomit, kuten muilla eukaryoottiorganismeilla.
4. Pesäkkeiden kasvu
Rihmaston muodostuminen kasvun aikana on se, mitä aktinomykeetit muistuttavat eniten sieniä. Rihmasto on aktinomykeettien tapauksessa haarautunut hyfien kokoelma. Hyfit jaetaan väliseinillä pitkiksi bakteerisoluiksi, jotka sisältävät useita nukleoideja. Useiden lajien väliseinät voivat kulkea keskenään kohtisuorassa suunnassa. Hyphae haarautuu orastumalla.
Substraatiksi (maaperäksi, lieteeksi tai ravintoaineeksi) kasvavaa rihmastoa kutsutaan substraattirihmastoksi. Se tarjoaa ravinteita pesäkkeelle. Ilmarihmasto kohoaa substraatin yläpuolelle antaen pesäkkeelle "pörröisyyttä" - se muodostaa itiöitä sekä niin kutsuttuja "sekundaarisia aineenvaihduntatuotteita" (toisin kuin substraattirihmaston "primääriset aineenvaihduntatuotteet"), joiden joukossa on monia antibakteerisia aineita.
Elinkaaren aikana useimmat aktinomykeetit muodostavat itiöitä. Jotkut aktinomykeetit lisääntyvät rihmaston fragmentoitumisen kautta.
1. Itiöityminen
Aktinomykeettien itiöt ovat peräisin ilmarihmastosta. Nämä ovat eksosporeja - ne kehittyvät emosolun ulkopuolella. Ilmarihmaston hyyfiä, joista itiöt kehittyvät, kutsutaan itiöiden kantajiksi. Itiöt voivat sisältyä sporangiumin päässä olevaan paksuuntumaan - itiöön (esimerkiksi streptomykeetissä, aktinoplaneissa ja plymelioissa) tai ne voivat sijaita ketjussa itiöitä pitkin (esimerkiksi nocardiassa ja aktinomadurassa).
Muodostettujen itiöiden lukumäärän mukaan aktinomykeetit jaetaan:
Yksihuokoinen (esimerkiksi Saccaromonospora, Micromonospora, Thermomonospora) - muodostaa yksittäisiä itiöitä, usein silmuamalla ja sen jälkeen erottamalla emohyfistä väliseinällä;
Oligoshuokoinen (esimerkiksi Actinomadura) - muodostaa lyhyitä itiöketjuja pitkin itiön kantajaa;
Polysporous (useimmat muut aktinomykeetit, esimerkiksi Streptomyces, Frankia, Geodermatophilus) - muodostavat monia itiöitä, jotka on suljettu itiöihin.
Aktinomykeettien itiöt voivat olla liikkuvia - tässä tapauksessa itiöillä on siima ja ne voivat liikkua (aktinoplanien, geodermatofiilien ja dermatofiilien itiöt). Useimmissa tapauksissa itiöt ovat liikkumattomia ja leviävät tuulen, veden tai eläinten välityksellä.
Riisi. 6. Dermatofiilit, valomikroskopia.
Itiöityminen aktinomykeetissä on erityisen aktiivista epäsuotuisissa olosuhteissa. Itiöiden lämmönkestävyys on alhainen verrattuna muiden bakteerien itioihin, mutta ne eivät kestä kuivumista huonommin kuin muut, ja siksi niillä on valtava adaptiivinen merkitys. Aktinomykeetit hallitsevat muita mikro-organismeja kuivassa autiomaassa.
Parven itäminen vaatii tietyn kosteuden ulkoympäristössä. Veden läsnäollessa itiöt turpoavat, entsyymit aktivoituvat ja aineenvaihduntaprosessit käynnistyvät, mihin liittyy kasvuputkien (tulevaisuuden bakteerikappaleiden) vapautuminen ja nukleiinihappojen synteesi.
2. Hengityksen tyyppi
Useimmat aktinomykeetit ovat aerobeja (ne tarvitsevat happea elämän ylläpitämiseksi). Fakultatiivisia anaerobeja (bakteerit, jotka voivat elää sekä hapen läsnä ollessa että ilman) tavataan lajeista, joilla on lyhyt myseelivaihe ja jotka lisääntyvät rihmaston fragmentoitumisen kautta.
3. Haponkestävyys
Aktinomykeetillä on happotoleranssi - vastustuskyky happamassa ympäristössä, mikä mahdollistaa ne elävän hapolla kyllästetyissä metsämaissa.Hapon kestävyys laboratoriossa voidaan määrittää värjäämällä aktinomykeettejä sisältävä valmiste Ziehl-Neelsenin mukaan (fuksiini, jota seuraa etsaus rikkihapolla ja värjäys metyleenisinisellä). Useimmat tämän väriset aktinomykeetit eivät värjää hapolla etsauksen jälkeen ja säilyttävät punaisen magentan värin. Emäksinen ympäristö on epäsuotuisa näille bakteereille: kohonneessa pH:ssa ne ovat alttiita itiöiden muodostumiselle.
"Toissijaisten metaboliittien" muodostuminen ilmarihmaston vaikutuksesta mainittiin edellä. Heidän joukossa:
pigmentit, jotka aiheuttavat ilmarihmaston eri värejä kasvattaessa alustalla;
haihtuvat hajuaineet, jotka antavat maaperään tyypillisen hajun sateen, seisovan veden ja joidenkin eläinten ihon jälkeen;
antibiootit:
a. sienilääke – polyeenit;
b. antibakteerinen - esimerkiksi streptomysiini, erytromysiini, tetrasykliini, vankomysiini;
c. kasvainten vastainen - antrasykliinit, bleomysiini.
Aktinomykeettejä esiintyy eniten maaperässä, ja rihmastomuotoja on huomattavasti vähemmän kuin itiöitä. Niillä on merkittävä rooli humuksen muodostumisessa, hajottaen orgaanisia aineita, joita muiden bakteerien on vaikea hyödyntää. Tältä osin aktinomykeettejä käytetään terveys-indikaattorimikro-organismeina terveys- ja epidemiologisissa asioissa: niiden havaitseminen suurissa määrissä maaperässä tai vedessä osoittaa kompostin esiintymisen vastaavassa substraatissa.
Riisi. 8. Aktinomykeetit kompostissa.
Aktinomykeetit ovat monien kasvien symbiontteja, jotka auttavat niitä sitomaan typpeä.Samaan aikaan monet tämän luokan mikro-organismit ovat kasvitautien patogeenejä.
Riisi. 9. Perunan streptomykoosi.
Niitä löytyy myös useiden eläinten ruoansulatusjärjestelmän normaalista mikrofloorasta, maaperän annelideista (kuten lieroista) suuriin karjaan.
Nämä mikro-organismit auttavat hajottamaan selluloosaa, jota on runsaasti kasvisruoissa. Ihmisillä aktinomykeettejä löytyy suuontelosta (ikenistä ja plakista), suolesta (paksusuolen distaaliosista), iholta (kasvot, nenän siivet, korvien takana, sormien välissä) ja hengityselimistä. (pääasiassa ylemmissä hengitysteissä).
Riisi. 10. Ihmisen ihon mikrofloora. Sukulaji Actinobacteria on merkitty sinisen sävyillä, luokka Actinomycetes on merkitty kirkkaan sinisellä.
Aktinomykeetit, jos kehon immuunireaktiivisuus on heikentynyt, voivat aiheuttaa aktinomykoosia - opportunistisia sairauksia, jotka koostuvat aktinomykoosin granuloomien muodostumisesta - bakteerikappaleiden kerääntymiä, jotka muistuttavat keltaisen rikin jyviä ("drusen"), joita ympäröivät immuunikompetenssit solut. Tulehdusreaktio johtaa granuloomien sulamiseen, fistelien muodostumiseen, mikä johtaa elinten perforaatioon ja bakteerien leviämiseen veren välityksellä.
Riisi. 11. Actinomycosis drusen, Gram-värjäys.
Riisi. 12. Lehmän yläleuan aktinomykoosi.
Riisi. 13. Ihmisen yläleuan aktinomykoosi.
Aktinomykeetit ovat hämmästyttäviä organismeja, jotka edelleen johtavat monia tutkijoita harhaan samankaltaisillaan sienten kanssa. Opportunistisen aktinomykoosin muodossa olevan mahdollisen vaaran ohella nämä organismit tarjoavat ihmisille hedelmällistä maaperää ja aseita tarttuvien ja onkologisten sairauksien - antibioottien ja sytostaattien - torjuntaan.
