Evoluutioprosessissa bakteerit ovat sopeutuneet selviytymään kaikkein epäsuotuisimmissa ympäristöolosuhteissa ja säilyttäneet perinnöllistä tietoa itiöiden muodostumisen kautta. Bakteeri-itiöt muodostuvat solun sisään. Koko itämisprosessi (itiöiden muodostuminen) kestää 18-20 tuntia. Tämän prosessin aikana useat biokemialliset prosessit muuttuvat bakteerisolussa. Bakteerit voivat pysyä itiömäisessä tilassa pitkään – satoja vuosia. Suotuisissa ympäristöolosuhteissa itiöt itävät. Itämisprosessi kestää 4-5 tuntia.
Itiöinti tapahtuu, kun:
ravinnesubstraatti on ehtynyt,
hiilestä ja typestä on pulaa,
kalium- ja mangaani-ionit kertyvät solun sisäiseen ympäristöön,
ympäristön happamuusaste muuttuu jne.
Riisi. 1. Kuvassa on itiö bakteerisolun sisällä (kuva otettu elektronimikroskoopin valossa - EM).
Mitkä bakteerit kykenevät itiöimään?
Itiöitä muodostavia sauvan muotoisia bakteereja kutsutaan basilleiksi.Ne kuuluvat Bacillaceae-sukuun ja niitä edustavat suvut Clostricdium, Bacillus ja Desulfotomaculum. Ne ovat kaikki grampositiivisia anaerobisia bakteereja.
Clostridium-suku sisältää yli 93 bakteerilajia. Ne kaikki muodostavat itiöitä. Clostridium-suvun patogeeniset bakteerit aiheuttavat kaasukuolioa, keuhkokuilioa, aiheuttavat abortin ja synnytyksen jälkeisiä komplikaatioita ja vakavia myrkyllisiä infektioita, mukaan lukien botulismi. Tämän lajin bakteeri-itiöt ylittävät vegetatiivisen solun halkaisijan.
Suku Bacillus sisältää yli 217 bakteerilajia. Bacillus-suvun patogeeniset bakteerit aiheuttavat monia sairauksia ihmisillä ja eläimillä, mukaan lukien ruokaperäiset sairaudet ja pernarutto. Tämän lajin bakteeri-itiöt eivät ylitä vegetatiivisen solun halkaisijaa.
Riisi. 2. Kuvassa on Clostridium-suvun bakteerit. Vasemmalla on Clostridia perfingens. Ne ovat ruokamyrkytyksen ja kaasukuolion aiheuttajia. Oikealla on Clostridia botulinum. Bakteerit aiheuttavat vakavia ruokavälitteisiä sairauksia - botulismia.
Riisi. 3. Kuvassa pernaruton aiheuttaja. Bacillus anthracis -suvun Bacillus - suuri, liikkumaton, leikatut päät (vasemmalla) ja bakteeri itiömäisessä tilassa (oikealla).
Ennen itiön muodostumista aineenvaihdunnan taso vegetatiivisessa bakteerisolussa laskee, DNA:n replikaatio pysähtyy, yksi nukleotideista lokalisoituu sporogeeniselle alueelle ja dipikoliinihappo alkaa syntetisoitua.
Sporogeenisen vyöhykkeen muodostuminen
Sporogeenisen vyöhykkeen muodostuminen alkaa sen sytoplasman alueen tiivistymisestä, jossa nukleotidi sijaitsee (prospora).Sporogeenisen vyöhykkeen eristäminen tapahtuu sytoplasmisen kalvon avulla, joka alkaa kasvaa solun sisällä.
Prosporien ja riitojen muodostuminen
Aivokuori muodostuu kalvon sisä- ja ulkokerroksen väliin. Yksi sen komponenteista on dipikoliinihappo, joka määrää itiöiden lämmönkestävyyden.
Kalvon ulospäin osoittava puoli on peitetty kalvolla (exosporia). Se koostuu proteiineista, lipideistä ja muista yhdisteistä, joita ei löydy vegetatiivisista soluista. Kuori on paksu ja löysä. Se on hydrofobinen.
Itiöiden kypsyminen
Itiöiden kypsymisen aikana sen kaikkien rakenteiden muodostuminen päättyy. Itiö muuttuu lämmönkestäväksi. Se ottaa tietyn muodon ja sillä on erityinen asema solussa. Kun itiöt ovat täysin kypsyneet, tapahtuu solujen autolyysi.
Riisi. 4. Kuvassa on muodostunut itiö, jonka reunalla on sytoplasman jäänteitä.
Riisi. 5. Vasemmalla olevassa kuvassa näkyy vasta muodostunut itiö (A), jonka reunalla on sytoplasman jäänteitä. Sitten sytoplasma kuolee. Oikeanpuoleisessa kuvassa (B) näkyy laboratoriossa puhdistettu itiö.
Riisi. 6. Yllä olevassa kuvassa ovat itiöinnin vaiheet - sporogeenisen vyöhykkeen muodostumisesta solujäännösten täydelliseen muodostumiseen ja hajoamiseen. Alla olevassa kuvassa on itiö, jossa on nauhamaisia kasvaimia. O on sen ulkokuori, K on aivokuori, C on sisäosa.
Aivokuori
Aivokuori suojaa itiötä entsyymeiltä, joita solu tuottaa suuria määriä itiöinnin loppuvaiheessa. Niiden tarkoituksena on tuhota kokonaan emä vegetatiivinen solu. Aivokuoren puuttuessa bakteeri-itiöt hajoavat. Cortex sisältää diaminopimeliinihappoa, joka antaa lämpöstabiilisuuden
Aivokuoren sisäpuoli on sytoplasmisen kalvon sisäpuolen vieressä. Itiöiden itämisen aikana aivokuori muuttuu vegetatiivisen solun soluseinämäksi.
Itiönkuori (exosporium)
Sytoplasmisen kalvon ulospäin osoittava puoli on peitetty kalvolla (exosporium) itiöinnin aikana. Se koostuu proteiineista, lipideistä ja muista yhdisteistä, joita ei löydy vegetatiivisista soluista. Kuori on paksu ja löysä. Muodostaa noin 50 % itse itiön tilavuudesta. Se on hydrofobinen. Itiön ulkoseinämä kestää entsyymejä. Se suojaa itiöitä ennenaikaiselta itämiseltä.
Riisi. 7. Kuvassa itiö kasvaineen. Sen ydin on lepäävä kasvullinen solu.
Kasvut itiöissä
Joissakin itiöissä kasvustoa muodostuu itiöinnin aikana. Ne ovat erilaisia ja erityisiä. Tämä ominaisuus on perinnöllisesti kiinteä ja vakio jokaiselle bakteerille. Itiöissä olevat kasvustot koostuvat pääasiassa proteiinista. Proteiinin aminohapot ovat samanlaisia kuin keratiinin ja kollageenin aminohapot. Itiöissä olevien kasvuston toimintaa ei ole vielä täysin selvitetty.
Riisi. 9. Kuvassa on Clostridium-suvun bakteerien itiöitä. Uloskasvut putkien muodossa (1 ja 5), siimakasvustot (2), nauhamaiset kasvut (3), höyhenkasvustot (4), itiöitä, joissa on piikit pinnalla (6).
Itiöitumisprosessin aikana itiöt peitetään kalvoilla - ulkokuorella ja aivokuorella. Ne suojaavat itiöitä epäsuotuisilta ympäristöolosuhteilta.
Aivokuori sisältää diaminopimeliinihappoa, joka vastaa lämpöstabiilisuudesta. Ulkokuori suojaa itiöitä ennenaikaiselta itämiseltä ja negatiivisilta ympäristötekijöiltä.
Itiömäisessä tilassa bakteeri kestää kohonneita ympäristön lämpötiloja ja kuivumista. Se pystyy selviytymään liuoksissa, joissa on korkea suolapitoisuus, kestämään pitkäaikaista keittämistä ja jäätymistä, säteilyä ja tyhjiötä sekä ultraviolettisäteilyä. Itiö kestää useita myrkyllisiä aineita ja desinfiointiaineita.
Patogeenisten bakteeri-itiöiden pysyminen ulkoisessa ympäristössä edistää infektioiden pysyvyyttä ja vakavien tartuntatautien kehittymistä.
Bakteeri-itiöt ovat muodoltaan soikeita ja pallomaisia. Ne voivat sijaita solun päissä (jäykkäkouristuspatogeenit), lähempänä keskustaa (botulismi ja kaasukuolio) tai solun keskiosassa (pernaruttobacillus). Harvemmin bakteeri-itiöt sijaitsevat sivusuunnassa.
Riisi. 10. Kuvassa on C. difficilen ja Clostridium tetanin terminaaliset endosporit.
Korkit muodostuvat Clostridium- ja Bacillus-suvun itiöille itiöinnin aikana. Niillä on kartio tai puolikuun muoto ja solurakenne. Solut muistuttavat pusseja, jotka on täytetty kaasumaisella aineella. Ne ovat tikkujen tai soikion muotoisia. Solut auttavat itiöitä pysymään kelluvina vedessä. Edes sentrifugoinnilla suljettuja itiöitä ei voida sedimentoida. Itiöiden korkit muodostuvat hydromorfisten maaperän maaperän bakteereihin, jotka muodostuivat seisovan pintaveden olosuhteissa tai pohjaveden läsnä ollessa.
Riisi. 13. Kuvassa itiöiden korkit ovat kartiomaisia (vasemmalla) ja puolikuun muotoisia (oikealla).
Riisi. 14. Kuvassa näkyy bakteeri-itiön kannen rakenne. Yksittäiset soikeat kaasusolut (vakuolit, pussit) ovat näkyvissä.
Bakteerit, kuten B.anthracis (pernaruton aiheuttaja) ja B.cereus (toksisten infektioiden aiheuttaja), muodostavat paraspore-kappaleita muodostumisen aikana. B. anthracisissa nämä muodostelmat ovat muodoltaan pyöreitä, sijaitsevat itiöiden pinnalla tai ovat eristettyjä. Bacillus thuringiensisillä on parasporikappaleet bipyramidaalisten proteiinikiteiden muodossa. Kiteet ovat myrkyllisiä toukille, hyönteisille ja sukkulamatojen toukille, kääpäille ja hyttysille. Endotoksiinigeeniä käytetään kasvien biosuojauksessa.
Suotuisissa olosuhteissa itiö alkaa itää vegetatiiviseksi soluksi. Itämisprosessi kestää 4-5 tuntia.
Aktivointiprosessi
Itämistä edistävät kuumennus, glukoosi, aminohapot, tiettyjen aineiden ionit ja itiöseinämän mekaaniset vauriot.
Aloitusprosessi
Aloitusprosessi alkaa genomin derepressiolla. Hengitysprosessit ja entsyymijärjestelmät aktivoituvat. Dipikoliinihappo ja kalsiumionit poistetaan solusta ja aivokuori tuhoutuu. Riidan aikana veden määrä kasvaa. Kaikki nämä muutokset johtavat itiöominaisuuksien, kuten lämpöstabiilisuuden, säteilyn ja kemikaalien kestävyyden, menettämiseen. Tämän prosessin erottuva piirre on itiöiden valon taittumisen määrän väheneminen.
Itse itämisprosessi
Itiöstä alkaa itää itiö, joka tuhoaa sen kuoren. Solukalvo muodostuu. Itämisprosesseja säätelevät useat erityiset aineet - itäät. Kun itiö on itänyt loppuun, solu alkaa jakautua.
Riisi. 16. Kuvassa bakteerisolu, joka itiöiden itämisen jälkeen alkaa jakautua.
Itiöinti palvelee bakteerilajien säilyttämistä. Bakteeri-itiöt ovat epätavallisen vakaita ulkoisessa ympäristössä, mikä oli syy siihen, että tutkijat ovat ryhtyneet intensiiviseen tutkimukseen tästä prosessista monissa maissa ympäri maailmaa.
