Actinomycetes (Actinomycetales, מיוונית aktis - ray, mykes - פטריה) הם חיידקים מסועפים השייכים לפילום Actinobacteria. הם חלק מהמיקרופלורה הרגילה של מערכת העיכול של בעלי חוליות יבשתיים וחסרי חוליות, וכן נמצאים בשפע בקרקע וממלאים תפקיד קריטי באקולוגיה ובמחזוריות החומרים בקרקע.
מיקרואורגניזמים אלו הם הגורמים הגורמים לפתולוגיות אופורטוניסטיות רבות - אלו המתעוררות כתוצאה מירידה בתפקוד מערכת החיסון של הגוף. אקטינומיציטים נמצאים בשימוש נרחב בביוטכנולוגיה, שכן הם מקור למספר חומרים אנטיבקטריאליים ואנטי גידולים.
אורז. 1. Streptomycetes מסנתזים כמות עצומה של תרופות אנטיבקטריאליות ואנטי גידוליות.
מבנה האקטינומיציטים: מדוע הם חיידקים ולא פטריות?
1. ארגון החומר הגנטי
החומר התורשתי של Actinomycetes כלול במולקולה אחת של חומצה דאוקסיריבונוקלאית, בעלת צורת טבעת וממוקמת בחופשיות בציטופלזמה - אותה צורת ארגון של חומר גנטי, הנקראת נוקלואיד, אופיינית לחיידקים אחרים. בפטריות, החומר הגנטי מאורגן ומהווה חלק מגרעין התא.
ה-DNA של actinomycetes מכיל מספר רב של זוגות GC (65-75% ממספר הנוקלאוטידים הכולל). מאפיין זה הוא קבוע, אינו תלוי במוטציות, ולכן משמש בטקסונומיה של מיקרואורגניזמים. תוכן זה של זוגות GC הופך את ה-DNA של actinomycetes מאוד עקשן, לכן, ניתוח DNA של actinomycetes לוקח יותר זמן בהשוואה לחיידקים אחרים.
2. דופן התא
אורז. 2. מבנה סכמטי של דופן התא של חיידקי Gr+.
אורז. 3. Actinomycetes, גראם מוכתם.
לאקטינומיציטים יש דופן תא חיידקית צפופה, הממוקמת מחוץ לממברנה הציטופלזמית וגורמת לצביעה חיובית של גראם. כמו חיידקי גראם חיוביים אחרים, הוא מורכב מכמה עשרות שכבות של פולימר מוריין (פפטידוגליקן), אשר מחלחל בחומצות טייצ'ואיק וליפוטואיקאית. חומצות ליפוטאיכואיות מעוגנות בקרום הציטופלסמי של החיידק ומחברות אותו לדופן התא. חומצות טייצ'ואיק נותנות לדופן התא מטען שלילי. דופן התא של פטריות מורכבת מפולימרים אחרים - כיטין וגלוקאן.
אורז. 4. דופן תא פטרייתי.
3. אברונים תאיים
לאקטינומיציטים, כמו לחיידקים אחרים, אין אברונים קרומיים. לאקטינומיציטים יש ריבוזומים 70S, בעוד לפטריות יש ריבוזומים 80S, כמו גם לאורגניזמים איקריוטיים אחרים.
4. גידול מושבות
היווצרות התפטיר במהלך הגדילה היא מה שהאקטינומיציטים דומים ביותר לפטריות. התפטיר במקרה של actinomycetes הוא אוסף מסועף של היפאות. ההיפות מחולקות על ידי מחיצות לתאים חיידקיים ארוכים המכילים מספר נוקלואידים. המחיצות במספר מינים יכולות לרוץ בכיוון בניצב הדדי. Hyphae מסתעף על ידי ניצנים.
תפטיר הגדל לתוך מצע (אדמה, סחף או מצע מזין) נקרא תפטיר מצע. הוא מספק חומרי הזנה למושבה. תפטיר אווירי עולה מעל המצע, ונותן למושבה "רכות" - הוא יוצר נבגים, כמו גם מה שנקרא "מטבוליטים משניים" (בניגוד ל"מטבוליטים ראשוניים" של תפטיר המצע), ביניהם ישנם רבים חומרים אנטיבקטריאליים.
במהלך מחזור החיים, רוב האקטינומיציטים יוצרים נבגים. חלק מהאקטינומיציטים מתרבים על ידי פיצול התפטיר.
1. ספורולציה
נבגי Actinomycete מקורם בתפטיר אוויר. אלו הם אקסוספורים - הם מתפתחים מחוץ לתא האם. ההיפות של התפטיר האווירי שממנו מתפתחים נבגים נקראים נשאי נבגים. הנבגים עשויים להיות מוכלים בעיבוי בקצה הספורנגיום - ספורנגיום (למשל בסטרפטומיציטים, אקטינופלנים ופלימליה), או יכולים להיות ממוקמים בשרשרת לאורך הספורנגיום (למשל בנוקרדיה ובאקטינומדורה).
על פי מספר הנבגים שנוצרו, actinomycetes מחולקים ל:
מונוספורה (לדוגמה, Saccaromonospora, Micromonospora, Thermomonospora) - יוצרים נבגים בודדים, לעתים קרובות על ידי ניצנים והפרדה לאחר מכן מהיפת האם על ידי מחיצה;
אוליגוספורי (לדוגמה, Actinomadura) - יוצרים שרשראות קצרות של נבגים לאורך נושא הנבגים;
Polysporous (רוב האקטינומיציטים האחרים, למשל, Streptomyces, Frankia, Geodermatophilus) - יוצרים נבגים רבים סגורים בספורנגיה.
אורז. 5. Sporangium של actinomycetes מהסוג Frankia.
נבגי Actinomycete יכולים להיות תנועתיים - במקרה זה, לנבג יש דגלון והוא יכול לנוע (נבגים של אקטינופלנים, גיאודרמטופילים ודרמטופילים). ברוב המקרים, הנבגים אינם תנועתיים ומופצים באמצעות רוח, מים או בעלי חיים.
אורז. 6. דרמטופילים, מיקרוסקופ אור.
ספורולציה באקטינומיציטים פעילה במיוחד בתנאים לא נוחים. העמידות של נבגים לחום נמוכה בהשוואה לנבגים של חיידקים אחרים, אך הם יכולים לעמוד בייבוש לא יותר גרוע מאחרים, ולכן יש להם משמעות אדפטיבית עצומה. Actinomycetes שולטים במיקרואורגניזמים אחרים בקרקעות מדבריות יבשות.
הנביטה של הנחיל דורשת לחות מסוימת בסביבה החיצונית. בנוכחות מים, הנבג מתנפח, אנזימים מופעלים ותהליכים מטבוליים יוצאים לדרך, המלווים בשחרור צינורות גדילה (גופים חיידקיים עתידיים) וסינתזה של חומצות גרעין.
2. סוג הנשימה
רוב האקטינומיציטים הם אירוביים (הם דורשים חמצן כדי לשמור על החיים). אנאירובים פקולטטיביים (חיידקים שיכולים לחיות גם בנוכחות וגם בהיעדר חמצן) נמצאים בקרב מינים עם שלב תפטיר קצר, מתרבים על ידי פיצול התפטיר.
3. עמידות לחומצה
לאקטינומיציטים יש סבילות לחומצות - עמידות בסביבה חומצית, המאפשרת להם לחיות באדמות יער רווי חומצה.ניתן לקבוע עמידות לחומצה במעבדה על ידי צביעה של תכשיר המכיל אקטינומיציטים לפי Ziehl-Neelsen (פוקסין ואחריו תחריט בחומצה גופרתית וצביעה בכחול מתילן). רוב האקטינומיציטים בעלי צבע זה אינם מתעוותים לאחר תחריט בחומצה ושומרים על צבע מגנטה אדום. סביבה בסיסית אינה חיובית עבור חיידקים אלה: ב-pH גבוה הם נוטים לפורולציה.
4. תכונות של חילוף חומרים
אורז. 7. אקטינומיציטים אירוביים יוצרים פיגמנט על נטיות אגר. משמאל לימין: Actinomadura madurae, Nocardia asteroides, Micromonospora.
היווצרות "מטבוליטים משניים" על ידי תפטיר אוויר הוזכרה לעיל. ביניהם:
פיגמנטים הגורמים לצבעים שונים של תפטיר אוויר כאשר הם גדלים על מדיה;
חומרי ריח נדיפים המעניקים ריח אופייני לאדמה לאחר גשם, מים עומדים ועור של כמה בעלי חיים;
אַנְטִיבִּיוֹטִיקָה:
א. אנטי פטרייתי - פוליאנים;
ב. אנטיבקטריאלי - למשל, סטרפטומיצין, אריתרומיצין, טטרציקלין, ונקומיצין;
ג. antitumor - אנתרציקלינים, בלומיצין.
Actinomycetes נמצאים במספרים הגדולים ביותר בקרקעות, ויש פחות צורות תפטיר באופן משמעותי מאשר נבגים. הם ממלאים תפקיד משמעותי ביצירת חומוס, לפירוק חומרים אורגניים שקשה לניצול של חיידקים אחרים. בהקשר זה, אקטינומיציטים משמשים כמיקרואורגניזמים סניטריים מחוונים בעניינים סניטריים ואפידמיולוגיים: זיהוי שלהם בכמויות גדולות באדמה או במים מעיד על נוכחות של קומפוסט במצע המתאים.
אורז. 8. אקטינומיציטים בקומפוסט.
Actinomycetes הם סימביונים של צמחים רבים, עוזר להם לתקן חנקן.יחד עם זאת, מיקרואורגניזמים רבים ממעמד זה הם פתוגנים של מחלות צמחים.
אורז. 9. סטרפטומיקוזה של תפוחי אדמה.
הם מצויים גם במיקרו-פלורה הרגילה של מערכת העיכול של מספר בעלי חיים, החל מחבלי אדמה (כגון תולעי אדמה) ועד לבעלי חיים גדולים.
מיקרואורגניזמים אלה מסייעים בפירוק תאית, הנמצאת בשפע במזון צמחי. בבני אדם, אקטינומיציטים נמצאים בחלל הפה (חניכיים ורובד), במעיים (חלקים דיסטליים של המעי הגס), על העור (הפנים, כנפי האף, מאחורי האוזניים, בין האצבעות) ובמערכת הנשימה. (בעיקר בדרכי הנשימה העליונות).
אקטינומיציטים, אם התגובתיות החיסונית של הגוף מופחתת, עלולים לגרום לאקטינומיקוזיס - מחלות אופורטוניסטיות המורכבות מהיווצרות גרנולומות אקטינומיקוזיס - הצטברויות של גופים חיידקיים הדומים לגרגרי גופרית צהובה ("דרוזן"), מוקפים בתאים בעלי יכולת חיסונית. התגובה הדלקתית מובילה להמסה של גרנולומות, להיווצרות פיסטולות, מה שמוביל לנקב איברים ולהתפשטות חיידקים בדם.
אורז. 11. Actinomycosis drusen, כתם גרם.
אורז. 12. אקטינומיקוזיס של הלסת העליונה בפרה.
אורז. 13. אקטינומיקוזיס מקסילרי אנושי.
Actinomycetes הם אורגניזמים מדהימים שעדיין מטעים מדענים רבים עם הדמיון שלהם לפטריות. לצד הסכנה הפוטנציאלית בדמות אקטינומיקוזיס אופורטוניסטית, אורגניזמים אלו מספקים לבני אדם אדמה פורייה וכלי נשק למלחמה במחלות זיהומיות ואונקולוגיות - אנטיביוטיקה וציטוסטטיקה.
