Pseudomonas aeruginosa (Pseudomonas aeruginosa) sukelia įvairius pūlingus-uždegiminius procesus, įskaitant ir generalizuotas formas. Dauguma Pseudomonas aeruginosa infekcijų yra hospitalinės kilmės. Jis yra izoliuotas kas trečiam hospitalizuotam pacientui. Ypatingos bakterijos savybės ir sąveikos su žmogaus organizmu ypatumai sukuria objektyvius sunkumus kovojant su infekcija. Situaciją komplikuoja didėjanti atsparumo antibiotikams grėsmė.
Pseudomonas aeruginosa pasižymi dideliu prisitaikymu. Jie gali daugintis sąlygomis, kai visiškai nėra organinių medžiagų, vystosi net distiliuotame vandenyje ir nepraranda gyvybingumo daugelyje dezinfekuojamųjų tirpalų. Bakterijos dažnai užkrečia žaizdų paviršius po nudegimo, plyšimus, įpjovimus ir pan. Jos niekada neužkrečia sveikų audinių. Įvedus kateterius, šlapimo takuose gali išsivystyti infekcija. Akių pažeidimai atsiranda dėl traumų ir chirurginių intervencijų.Pseudomonas aeruginosa infekcija dažnai registruojama su vidurinės ausies uždegimu. Jis pažeidžia plaučius ir širdies vožtuvus, smegenų dangalus ir sąnarius, virškinamąjį traktą ir nagus. Kai bakterijos patenka į kraują, išsivysto bakterinis sepsis.
Ryžiai. 1. Pseudomonas aeruginosa. Nuotrauka iš elektroninio mikroskopo. Kompiuterinis dažymas.
Kaip perduodamas Pseudomonas aeruginosa? Ligos epidemiologija
Pseudomonas genčiai priklauso apie 140 bakterijų porūšių. Mikroorganizmai sukelia gyvybei pavojingų ir sunkiai gydomų pseudomono infekcijų vystymąsi. Savo gyvybinei veiklai bakterijos naudoja beveik visus natūralius organinius junginius.
Liga pasireiškia ištisus metus. Dažniau nukenčia maži vaikai ir pagyvenę žmonės, didelis užsikrėtimo lygis fiksuojamas ligoninėse, tarp jų ir naujagimių skyriuose.
Paplitimas
Pseudomonas aeruginosa yra plačiai paplitusi gamtoje. Jie gyvena dirvožemyje, augaluose ir vandenyje, gyvūnuose, vabzdžiuose, žmonėse ir paukščiuose.
Skysta terpė
Bakterijos mėgsta vietas, kuriose yra daug drėgmės – oro kondicionierius, kriaukles, respiratorius, drėkintuvus, drėgmės surinkėjus. Jie randami 90% nuotekų mėginių, kolonizuoja baseino plytelių paviršių ir patenka į siūles, sudarydami apsauginę bioplėvelę, kurią silpnai veikia dezinfekciniai tirpalai. 37 °C temperatūros vandenyje bakterijos išlieka gyvybingos metus, išgyvena gydymo įstaigose naudojamuose antiseptiniuose tirpaluose, skystyje, skirtame kontaktiniams lęšiams laikyti.
Medicinos įstaigos
Pseudomonas aeruginosa yra plačiai paplitusi ligoninėse.Jie yra pagrindiniai hospitalinių infekcijų sukėlėjai. Iki 30% stacionarių pacientų užsikrečia. Infekcija perduodama per maistą ir vandenį, per kriaukles, tualetus, maišytuvų rankenas, medicinos personalo rankas, bendrus rankšluosčius, patalynę, vaistinius tirpalus ir tepalus, taip pat per medicinos įrangą ir instrumentus.
Žmogus
Pseudomonas aeruginosa yra oportunistinis mikroorganizmas. Tai yra normalios žmogaus mikrofloros dalis. Jį galima rasti ant ausų (2%), pažastų ir kirkšnių odos, nosies (3%), ryklės (7%) ir virškinamojo trakto (iki 24%) gleivinės. Stipri imuninė sistema stabdo infekcijos vystymąsi.
Ryžiai. 2. Pseudomonas infekcija. Pažeistas nagas (nuotrauka kairėje), išorinė ir vidurinė ausis.
Infekcijos perdavimo šaltinis, mechanizmas ir veiksniai
Rezervuaras ir šaltinis Pseudomonas infekcija paveikia žmones (pacientą ar nešioją) ir gyvūnus. Gali būti, kad Pseudomonas aeruginosa šaltinis gali būti aplinka.
Infekcijos perdavimo mechanizmas kontaktinis, ore ir per maistą. Pavojingiausi yra žmonės su pažeista oda (įvairios kilmės atviros pūlingos žaizdos) ir sergantieji plaučių uždegimu.
Į perdavimo veiksnius Pseudomono infekcija namuose yra užkrėsti namų apyvokos daiktai, kremai, tirpalai, rankšluosčiai veidui ir lytiniams organams, skutimosi šepečiai ir kt.
Pseudomonas aeruginosa infekcijos perdavimo medicinos įstaigose veiksniai yra instrumentai, medicinos įranga, prietaisai, dezinfekciniai tirpalai, medicininiai tepalai, akių lašai, pacientų priežiūros reikmenys, medicinos ir aptarnaujančio personalo rankos.
Ryžiai. 3. Ragenos pažeidimas dėl Pseudomonas aeruginosa infekcijos. Ragenos opa.
Rizikos grupės
Pseudomonas infekcijos rizikos grupei priklauso žmonės, kurių imuninė sistema nusilpusi – sergantieji lėtinėmis infekcinėmis ligomis, cistine fibroze, naujagimiai, maži vaikai ir pagyvenę žmonės,
Pseudomonas aeruginosa priklauso Pseudomonadaceae šeimai, Pseudomonas genčiai, kuriai priklauso daug rūšių (daugiau nei 20) patogenų, iš kurių trys yra patogeniški žmonėms:
Pseudomonas aeruginosa rūšis sukelia įvairius pūlingus-uždegiminius procesus.
Pseudomonas mallei rūšis yra liaukų sukėlėjas.
Pseudomonas pseudomallei rūšis sukelia melioidozę.
Šios genties bakterijos yra gramneigiamos lazdelės, griežti aerobai, nesudaro sporų, nereiklios maistinėms terpėms.
Pseudomonas aeruginosa 1862 metais atrado A. Lücke. Tyrėjas atkreipė dėmesį į būdingą mėlynai žalią tvarsčių medžiagos spalvą. 1872 metais P. Gessard išskyrė gryną patogeno kultūrą ir ištyrė jos savybes. 1897 m. užfiksuotas pirmasis hospitalinės (ligoninės) infekcijos protrūkis, kurio priežastis buvo Pseudomonas aeruginosa. 1899 metais S. N. Serkovskis atkreipė dėmesį į bakterinės ligos atsiradimą išsekusiems ligoniams ir vaikams – žmonėms su nusilpusia imunine sistema. Šiandien Pseudomonas aeruginosa yra viena iš pagrindinių vietinių ir sisteminių pūlingų-uždegiminių procesų sukėlėjų, ypač ligoninėse.
Bakterijos yra lazdelės formos, tiesios arba šiek tiek išlenktos, suapvalintais galais, turi 1 arba 2 poliarinius žvynelius ir pilius (mikrovilus), 1–5 µm ilgio ir 0,5–1,0 µm pločio, judrios natūraliuose preparatuose, nesudaro sporų. , Korpusas panašus į kapsulę.
Ryžiai. 6. Gramneigiamos bakterijos Pseudomonas aeruginosa grynų kultūrų tepinėliuose mikroskopu yra išsidėsčiusios pavieniui, poromis arba trumpų grandinių pavidalu. Fagocitai, esantys citoplazmoje, gali deformuotis.
Biologinės patogeno savybės
Gleivių susidarymas
Bakterijos sintetina ekstraląstelinę į krakmolą panašią medžiagą – gleives. Virulentiškesnės padermės sintetina didesnį jo kiekį. Gleivės padengia mikrobų ląsteles plonu sluoksniu. Tai suteikia kolonijoms ir sultinio kultūroms klampumo. Skystoje terpėje gleivės sudaro pilkšvai sidabrinę plėvelę. Kultūrai senstant skysta terpė drumsčiasi, drumstumas palaipsniui krenta iš viršaus į apačią, o tada į apačią krenta gleivingos nuosėdos. Bakterinės gleivės laikomos patogeniškumo veiksniu.
Kvapas
Pseudomonas aeruginosa gamina cheminę medžiagą trimetilaminą, kuris suteikia bakterijų kultūroms karamelės, jazminų ar vynuogių kvapą.
Pigmento susidarymas
Pseudomonas aeruginosa sintetina melsvai žalios, raudonos, juodai rudos ir geltonos spalvos pigmentus.
Dauguma padermių gamina vandenyje tirpų fenazido pigmentą piocianinas, kuris nuspalvina išskyras iš žaizdų, tvarsčius ir maistinę terpę mėlynai žaliai. Didelį kiekį pigmento gamina virulentiškesnės padermės. Pigmento susidarymas yra svarbus diagnostikos požymis. Jis registruotas 70-80% klinikinių izoliatų. Piocianinas tirpsta chloroforme.
Daugelis padermių gamina pigmentą pioverdinas (fluoresceinas) yra geltonai žalias pigmentas, fluorescuojantis UV spinduliuose, kurių bangos ilgis yra 254 nm.
Pseudomonas aeruginosa pasižymi atsparumu daugeliui cheminių junginių ir išorinių poveikių:
Naudoja fenolius, nitrofurano junginius (auga furatsiline), karbolio rūgštį.
Baliklis ir chloraminas neturi jokios įtakos.
UV spinduliai turi žalingą poveikį bakterijoms tik tada, kai yra veikiami 3 valandas ar ilgiau.
Pseudomonas aeruginosa pasižymi dideliu proteolitiniu aktyvumu.
Dėl katalazės buvimo bakterijos skatina vandenilio peroksido skilimą į molekulinį deguonį ir alkoholius,
Jie sintetina citochromo oksidazę, kuri atlieka pagrindinį vaidmenį ATP sintezės procesuose, reguliuoja visos kvėpavimo grandinės veiklą ir atlieka pagrindinį vaidmenį ląstelės energijos gamyboje.Oksidazės testas padeda nustatyti oportunistines ir patogenines bakterijas.
Bakterijos kreša kraujo serumą ir hidrolizuoja kazeiną.
Jie skaido baltymus ir kai kurias aminorūgštis (valiną ir alaniną) ir priešinasi elastazėms.
Jie naudoja hemoglobiną (sudaro hemolizės zoną ant maistinių medžiagų).
Jie pasižymi mažu sacharolitiniu aktyvumu (oksiduoja tik gliukozę), kuri naudojama bakterijoms identifikuoti. Gliukozės ir L-alanino panaudojimas vyksta, kai kaupiasi rūgštiniai produktai. Tokiu atveju tyrimo juostelė nekeičia spalvos dėl neutralaus aplinkos pH (diagnostinis testas).
Dėl to, kad Pseudomonas aeruginosa proteolitinis aktyvumas vyrauja prieš sacharolitinį aktyvumą, bakterijų maistinė terpė ruošiama su didele angliavandenių koncentracija (iki 2%) ir mažu peptono kiekiu (ne daugiau kaip 0,1%).
Jie gamina arginino dihidrolazę ir nitratų reduktazę. Jie negamina lizino dekarboksilazės.
Sintetinamas trimetilaminas. Cheminė medžiaga Pseudomonas aeruginosa pasėliams suteikia jazminų, karamelės ar vynuogių kvapą.
Jie sintetina acetatą, sukcinatą ir piruvatą.
Jie nesudaro indolo.
Silpnai gamina vandenilio sulfidą.
Išskirtinis Pseudomonas aeruginosa gebėjimas yra ribotas maistinių medžiagų poreikis. Jis išlieka gyvybingas, kai beveik visiškai nėra energijos šaltinių.
Fizinės bakterijų savybės
Pseudomonas aeruginosa atsparumas
Ilgas buvimas aplinkoje ir gebėjimas atlaikyti apsauginį paciento kūno temperatūros padidėjimą paaiškinamas mikroorganizmo gebėjimu išlaikyti gyvybingumą esant aplinkos temperatūrai nuo 4 iki 42C. Optimali temperatūra laikoma nuo 20Nuo iki 42SU.
Pseudomonas aeruginosa miršta verdant.Esant 60 laipsnių temperatūraiC miršta per 15 minučių.
Ecovaras Pseudomonas aeruginosa, plačiai paplitęs chirurgijos skyriuose, tampa labai atsparus antibakteriniams vaistams ir antiseptikams, tokiems kaip furatsilinas ir rivanolis.
Bakterijos jautrios oksalo rūgšties, 10 % boro ir skruzdžių rūgščių, kalio permanganato, 5 % chloramino tirpalo, 2 % karbolio rūgšties (fenolio) tirpalo poveikiui. Medicinos įstaigų įrangai dezinfekuoti naudokite 6% vandenilio peroksido tirpalą ir ploviklį. Norėdami sustabdyti kraujavimą iš nosies ir gydyti žaizdas, naudokite 3% vandenilio peroksido tirpalą.
Pseudomonas aeruginosa yra jautrus bakteriofagams.
Ryžiai. 12. Gausus Pseudomonas aeruginosa augimas nustatomas +20 laipsnių C - +40 laipsnių C temperatūroje (žr. mėgintuvėlius su mėlynai žalio pigmento susidarymu).
Pseudomonas aeruginosa bakterijos yra griežti aerobai (gyvena ir vystosi tik esant atmosferos deguoniui). Jie nėra reiklūs maistinėms terpėms. Jie išlieka gyvybingi visiškai neturėdami maisto šaltinių. Neutralioje terpėje gerai auga mikroorganizmai. Nereikia jokių augimo faktorių. Optimali temperatūra augimui yra 37C, bet auga ir 42 laipsnių temperatūrojeC. Kultūros laikas yra 24 valandos. Auginant ant kraujo agaro, aplink kolonijas susidaro valymo zona (hemolizė).
Ryžiai. 13. Ant 5% kraujo agaro aplink Pseudomonas aeruginosa kolonijas matoma valymo zona – hemolizė.
Bakterijų augimas skystoje terpėje
Auginant ant skystų maistinių medžiagų, paviršiuje susidaro pilkšvai sidabrinė plėvelė. Pasėliams senstant, susidaro drumstumas, kuris ilgainiui krenta iš viršaus į apačią.
Ryžiai. 14. Kairėje esančiame mėgintuvėlyje aiškiai matomas melsvai žalias pigmentas piocianinas ir pilkšvai sidabrinė plėvelė. Dešinėje esančiame mėgintuvėlyje pastebima pigmento fluorescencija ir aiškiai matomas drumstumas, besileidžiantis iš viršaus į apačią.
Bakterijų augimas kietoje terpėje
Forma kolonijų
Pseudomonas aeruginosa, augindama kietoje terpėje, sudaro mažas 2–5 mm skersmens skirtingų tipų kolonijas: S tipo (išgaubtos kolonijos), R tipo (plokščios, netaisyklingos formos, užlenkto paviršiaus ir banguotų kraštų kolonijos, primenančios ramunės žiedą ). Kolonijos lygios, permatomos, nudažytos įvairiomis spalvomis (dažniausiai melsvai žaliai), turi specifinį karamelės, jazminų ar vynuogių kvapą.
Ryžiai. 15. Pseudomonas aeruginosa kolonijos „raguolės“ pavidalu.
Ryžiai. 16. Pseudomonas aeruginosa kolonijos yra lygios, permatomos, sultingos, gleivingos.
Vaivorykštės lizės reiškinys
Vaivorykštės lizės reiškinys būdingas daugeliui Pseudomonas aeruginosa padermių. Jį sudaro tai, kad ant bakterijų kolonijų paviršiaus atsiranda plėvelė, kuri atspindintoje šviesoje švyti visomis vaivorykštės spalvomis. Šis reiškinys atsiranda dėl spontaniškos bakteriofagų įtakos ir būdingas tik Pseudomonas aeruginosa.
Ryžiai. 17. Gryna Pseudomonas aeruginosa kultūra ant nuožulnių.
Kolonijos spalva ir kvapas
Kolonijų spalva ir specifinis kvapas atsiranda jau pirmosios augimo dienos pabaigoje.
Kultūros žiniasklaida
Selektyvioji terpė yra maistinis agaras, kuriame yra cetilperidinio chlorido (CPC agaras).
Ant mėsos-peptono agaro susidaro didelės (3 - 5 mm skersmens), apvalios arba plokščios, gleivinės kolonijos, dažnai su vaivorykštės lizės reiškiniu, tvirtai prilipusios prie maistinės terpės.
Ant kraujo agaro aplink kolonijas susidaro valymo zona (hemolizė).
Ploskirevo terpėje (Ploskirevo agaras) po 24 valandų auga intensyviai geltonos spalvos kolonijos, po 48 valandų kolonijos tampa rudos spalvos, yra klampios ir sunkiai pašalinamos kilpa.
Ryžiai. 18. Nuotraukoje pavaizduota selektyvinė terpė bakterijoms auginti – maistinis agaras, kuriame yra cetilperidinio chlorido (CPC agaras).
Pseudomonas aeruginosa išskiria endotoksinus, kurie turi patogeninį poveikį paciento organizmui, taip pat endotoksinus, išsiskiriančius mikroorganizmų žūties ir irimo metu. Bakterijų virulentiškumą užtikrina išorinės ląstelės sienelės membranos ir pilių baltymai. Invazijos veiksniai yra proteazės ir neuramidazė.
Bakteriniai egzotoksinai
Egzotoksinai yra mikroorganizmų atliekos, turinčios platų biologinį aktyvumo spektrą. Pseudomonas aeruginosa yra labai svarbūs:
Egzotoksinas A
Egzotoksinas A yra baltymas. Jo molekulinė masė yra 66–72 tūkst. D.
Pseudomonas aeruginosa yra toksiškiausias iš visų atliekų. Jį išskiria 80–90% Pseudomonas aeruginosa padermių. Toksinas A slopina imunogenezę, pasižymi invazinėmis savybėmis, jam veikiant išsivysto intracelulinės baltymų sintezės paralyžius. Jo veikimas pasireiškia bendru toksišku poveikiu. Pacientams išsivysto nekrozė, edema ir metabolinė acidozė, kurią komplikuoja kvėpavimo nepakankamumas ir kolapsas.
Toksinas yra termolabilus (netenka savo savybių aukštesnėje temperatūroje), suyra veikiamas savo fermentų, kasos elastazės ir pronazės (proteolitinis). fermentas streptomyces bakterijos). Užsikrėtusio žmogaus organizme gaminasi antikūnai prieš egzotoksiną A.
Eksotoksinas S
Egzotoksiną S išskiria iki 90% patogenų padermių. Žmogaus kūne tai giliai pažeidžia plaučių audinį. Jis yra termostabilus (nesubyra veikiant aukštai temperatūrai). Jo neneutralizuoja antikūnai prieš egzotoksiną A (labai specifinis).
Citotoksinas
Citotoksinas (rūgštus baltymas) formuoja gilius struktūrinius ir funkcinius polimorfonuklearinių neutrofilų pokyčius, dėl kurių jie miršta ir išsivysto neutropenija.
Hemolizinai
Dėl savo gyvybinės veiklos Pseudomonas aeruginosa sudaro termostabilius (fosfolipazės) ir termolabius (fosfolipazės C) hemolizinus. Abi medžiagos (membranotoksinai) sukelia fosfolipidų tirpimą (koloidinį tirpimą) ir hidrolizę, susidarant fosforilcholinams. Veikiant hemolizinams, sunaikinami raudonieji kraujo kūneliai, atsiranda nekrozinis plaučių ir kepenų audinio pažeidimas.
Proteolitiniai fermentai
Dėl savo gyvybinės veiklos Pseudomonas aeruginosa išskiria nemažai proteolitinių fermentų – aktyvių junginių, skaidančių baltymus. 75% viso proteolitinio aktyvumo sukelia fermentas proteazė II (elastazė). Fermentas skaido kazeiną, elastiną, fibriną, hemoglobiną, imunoglobulinus, komplementą ir kitus baltymus. Proteazė III (šarminė proteazė) hidrolizuoja daugelį baltymų (įskaitant 7-IFN). Fermentas kolagenazė skaido kolageną jungiamajame audinyje.Jis laikomas pagrindiniu virulentiškumo veiksniu esant Pseudomonas aeruginosa išorinės akies membranos (ragenos) pažeidimams. Proteolitiniai fermentai tirpdo pažeistus audinius, yra atsakingi už bendrąsias ir vietines ligos reakcijas, skatina gilų bakterijų įsiskverbimą, jų mitybą, turi ryškų (5 g ir daugiau) antilizocimų aktyvumą.
Bakteriniai endotoksinai
Endotoksinai išsiskiria, kai suyra bakterijų ląstelė. Tarp Pseudomonas aeruginosa endotoksinų yra:
Enterotoksinis faktorius
Šis endotoksinas savo prigimtimi yra baltymas, termolabilus ir jautrus tripsino veikimui. Sveiki suaugusieji yra nejautrūs endotoksinams. Naujagimiams jis sukelia enteritą su pūlingų apnašų ir net opų susidarymu. Buvo pranešta apie peritonito atvejus.
Pralaidumo koeficientas
Šis endotoksinas yra termolabilus ir jautrus tripsino veikimui. Atsakingas už bakterijų prilipimą prie paciento kūno audinių ląstelių su vėlesniais pažeidimais. Pralaidumo faktorių gamina Pseudomonas aeruginosa su dideliu virulentiškumu.
Neuramidazė
Neuramidazė sutrikdo medžiagų apykaitos procesus paciento organizme, kuriuose yra neuramino rūgščių. Tai visų pirma taikoma jungiamojo audinio elementams. Fermentas 2-3 kartus sustiprina kitų bakterijų gaminamų toksinų poveikį.
Leukocidinas
Šis fermentas išsiskiria savaiminio bakterijų tirpimo (autolizės) metu, veikiant jų pačių fermentams. Lizuoja leukocitus.
Kitos toksiškos medžiagos
Sukibimas
Bakterijos prisiriša prie paveiktų audinių ląstelių per receptorius, įskaitant N-acetilneuramino rūgštis. Skatina fimbrijų (pilių arba mikrovillių) prisitvirtinimą.Pseudomonas aeruginosa gali prisitvirtinti prie kateterių ir endotrachėjinių vamzdelių paviršiaus, išsilaikyti ant jų ilgą laiką ir periodiškai parodyti savo užkrečiamumą. Laikui bėgant, bakterijų kolonijos susijungia į vieną ištisinę bioplėvelę, iš viršaus padengtą polisacharido polimeru – glikokaliksu. Sukibimas padidėja, kai pacientui sutrinka mukociliarinis transportas, o tai dažnai fiksuojama esant daugeliui patologijų.
Gleivių kapsulę primenanti membrana ir išskiriami citotoksinai apsaugo bakterijų ląsteles nuo fagocitozės ir dezinfekuoja.
Ryžiai. 19. Pili ir žvyneliai yra bakterijų patogeniškumo veiksniai.
Bendradarbiavimo jautrumas
Pseudomonas aeruginosa pasižymi „Quorum sensing“ – kooperacinio jautrumo sindromu. Keičiantis bakterijų skaičiui, keičiasi pagrindinės jų fiziologinės funkcijos – egzotoksinų sintezė ir bioplėvelės susidarymas. Tai yra, Pseudomonas aeruginosa gali priimti bendrus sprendimus, kad prisitaikytų prie aplinkos veiksnių. Taigi bakterijų bendruomenės sukuria atsparumą didelėms antibiotikų dozėms. Bioplėvelė, dengianti mikroorganizmų kolonijas, apsunkina antimikrobinių medžiagų prasiskverbimą į pažeistas vietas, o tai labai apsunkina infekcinės ligos gydymą.
Nors Pseudomonas aeruginosa turi daug virulentiškumo faktorių, infekcija retai stebima asmenims, turintiems stiprią imuninę sistemą ir nepažeistus anatominius barjerus.
Ryžiai. 20. Bakterijas dengianti bioplėvelė yra vienas iš mikroorganizmų patogeniškumo faktorių.
Yra somatiniai (O-Ag) ir žvyneliai (N-Ag) antigenai.
O-antigenų vaidmenį atlieka bakterijų ląstelės sienelė.Antigenas yra endotoksinis lipopolisacharidas. Priklausomai nuo tipo ir grupės. Serologinis tipavimas atliekamas specialiai šiam antigenui. Pagal O antigenus bakterijos skirstomos į serovarus. Įrodyta, kad yra apie 20 serogrupių.
Flagellar antigenas. Tai apsauginis antigenas. Naudojamas vakcinoms ruošti.
Antigenai pili.
Ryžiai. 21. Žaizda, užkrėsta Pseudomonas aeruginosa, prieš ir po gydymo.
Ligos eigoje ligonių kraujo serume susidaro specifiniai antibakteriniai ir antitoksiniai antikūnai, kurių vaidmuo saugantis nuo pasikartojančių ligų mažai ištirtas.
