לישמניה היא מיקרואורגניזם פרוטוזואה מהסוג לישמניה. ישנן ארבע קבוצות של טפילים שלכל אחת מהן תפוצה גיאוגרפית משלה וגורמת לתמונה קלינית של המחלה הייחודית לה.
מקרים של לישמניאזיס רשומים ב-88 מדינות בעולם הישן והחדש. 72 מהן הן מדינות מתפתחות, 13 מהן בין המדינות העניות בעולם. בשטחה של ברית המועצות לשעבר, הלישמניאזיס נפוצה ברפובליקות של מרכז אסיה (בדרך כלל בטורקמניסטן) ובטרנס-קווקזיה. המחלה מועברת לאדם על ידי מינים שונים של יתושים (בעיקר יתושים מהסוג Phlebotomus ו-Luizomyia). אנשים חולים ויונקים (כלבים, שועלים, תנים, חולדות וכו') הם מאגרי זיהום. המחלה פוגעת בעור, בריריות ובאיברים פנימיים. לאחר ההחלמה, מתפתחת חסינות לכל החיים ללישמניה של הזן שגרם למחלה.
אורז. 1. לישמניאזיס. צורת עור. כיב בזרוע וברגל.
מורפולוגיה של לישמניה
לישמניה הם טפילים תוך תאיים של יונקים מסוימים, כולל בני אדם, שאינם מסוגלים לחיות מחוץ לגוף המארח (טפילי חובה). יש 2 סוגים. ביתושים (נשאי המחלה) קיימים טפילים בצורת דגל (פרומסטיגוטה), בגופו של יונק - בצורת דגל (אמסטיגוטה). אמסטיגוטים, השוקעים במקרופאגים ובתאים של מערכת הרטיקולואנדותל, גורמים לפגיעה בעור, בריריות ובאיברים פנימיים.
טקסונומיה
ישנם כ-20 מינים של לישמניה, 17 מהם זוהו בבני אדם. הטפילים שייכים לסוג Leishmania, משפחת ה-Trypanosomidae Mastigophora.
היסטוריה של גילוי
הגורמים הגורמים ללישמניאזיס עורית התגלו לראשונה על ידי פ.פ. בורובסקי בשנת 1898 בטשקנט. בשנת 1900, W. Leishman ובשנת 1903, C. Donovan, טפילים זהים לאלה שתוארו על ידי P. F. Borovsky התגלו בטחול החולה.
קבוצות של פתוגנים
הזהות המורפולוגית של כל מיני הליסטריה מקשה על סיווגם. ישנן ארבע קבוצות של טפילים:
קְבוּצָה שׁוֹשַׁנַת יְרִיחוֹטרופיקה (Leishmania tropica minor, Leishmania tropica major, Leishmania aethiopica). לישמניה מקבוצה זו היא הגורם להתפתחות צורות עוריות של לישמניאזיס באפריקה ובאסיה (העולם הישן). התגלה לראשונה על ידי P.F. בורובסקי בשנת 1898.
קְבוּצָה שׁוֹשַׁנַת יְרִיחוֹמקסיקנה (תת-מין Leishmania mexicana mexicana, Leishmania mexicana sub-species amazonensis, Leishmania mexicana subspecies pifanoi, Leishmania mexicana subspecies venezuelensis, Leishmania mexicana subspecies garnhami, Leishmania peruviana, Leishmania). לישמניות מקבוצה זו הן הגורם להתפתחות צורות עוריות ומפוזרות של לישמניאזיס בעולם החדש.
קְבוּצָה שׁוֹשַׁנַת יְרִיחוֹ braziliensis (Leishmania braziliensis subspecies braziliensis, Leishmania braziliensis subspecies guyanensis, Leishmania braziliensis subspecies panamensis). לישמניות מקבוצה זו הן הגורם להתפתחות צורות ריריות של לישמניאזיס של העולם החדש.
קְבוּצָה שׁוֹשַׁנַת יְרִיחוֹדונובני (Leishmania donovani subspecies donovani, Leishmania donovani subspecies infantum, Leishmania donovani subspecies archibaldi). לישמניות מקבוצה זו הן הגורם להתפתחות צורות קרביות של לישמניות מהעולם הישן. טפילים תוארו לראשונה בשנת 1900 על ידי W. Leishman ובשנת 1903 על ידי C. Donovan.
אורז. 2. לישמניה במיקרוסקופ. משמאל לימין: Leishmania mexicana, Leishmania donovani ו-Leishmania braziliensis (תצוגה במריחות, כתם רומנובסקי-גימסה). תאי הלישמניה הם בצורת אליפסה ובעלי גרעין.
המבנה של לישמניה
לישמניה עוברת 2 שלבים בהתפתחותה. בגופו של יתוש מצויים טפילים בצורת דגל, תנועתית (צורה לפטומונאלית, בגוף של יונקים, הם נמצאים בצורה דגלתית, תוך-תאית).
פרומסטיגוטס (צורות דגלים) הן תנועתיות, בעלות גוף בצורת ציר באורך של 10 עד 20 מיקרומטר. פלאגלה באורך 15 עד 20 מיקרומטר. הם מתרבים על ידי חלוקה אורכית.
אמסטיגוטים (צורות ללא פלאגללט) בעלות גוף סגלגל באורך של 2 עד 6 מיקרומטר. 1/3 מנפח התא תפוס על ידי גרעין מעוגל. הם מתרבים על ידי חלוקה פשוטה.
אורז. 3. משמאל לישמניה ממוקמת תוך תאית, מימין צורות ניידות.
טיפוח
לישמניה קל לגדל במעבדה. בתרביות תאים, הלישמניה בצורת אליפסה וחסרה דגלון (אמנזיגוטה). בסביבות נטולות תאים, הטפילים הם בצורת ציר ויש להם דגלון בקצה הקדמי (פרומסטיגוטה).
הלישמניה אינה מראה רגישות לאנטיביוטיקה.
מחזור החיים של לישמניה
זיהום הלישמניה מתרחש באמצעות עקיצות יתושים. יתושים נדבקים בטפילים על ידי מציצת דם של אדם או חיה חולה.
במעי היתושים, כבר ביום הראשון, הופכים אמסטיגוטים (צורות נטולות פלגלאטים) לפרומסטיגוטים (צורות פלאגללט) ומתחילים להתחלק באופן אינטנסיבי.
בימים 6-8, מספר עצום של פרומסטיגוטים מצטבר בלוע ובחוטם של החרק, וחוסמים את היציאה החוצה.
לאחר הנשיכה, הנקבה אינה מסוגלת לבלוע עקב חסימת תעלת העיכול. היא חווה תנועות ספסטיות, התורמות להחזרת פרומסטיגוטים לפצע על העור (מ-100 עד 1000 לנשיכה).
לאחר פלישה לתוך מקרופאגים, צורות דגלים של לישמניה הופכות לצורות שאינן דגניות. התפשטות הטפילים מלווה בתגובה דלקתית חריפה.
מקרים של לישמניאזיס מתועדים ב-88 מדינות בעולם הישן והחדש, בעיקר עם אקלים טרופי וסובטרופי. 72 מהן הן מדינות מתפתחות, 13 מהן בין המדינות העניות בעולם. כ-12 מיליון אנשים סובלים מלישמניאזיס. כ-2 מיליון אנשים חולים מדי שנה. כ-350 מיליון בני אדם חיים באזורי סיכון. בשטחה של ברית המועצות לשעבר, הלישמניאזיס נפוצה ברפובליקות של מרכז אסיה (בדרך כלל בטורקמניסטן) ובטרנס-קווקזיה.
הלישמניה הקרבית שכיחה במדינות מרכז ודרום אסיה, הים התיכון, אפריקה ודרום אמריקה.
במדינות מרכז ודרום אסיה, המזרח התיכון, מערב וצפון אפריקה ומדינות דרום אירופה, מתרחשים בעיקר מקרים של לישמניה עורית.
מוקד הלישמניאזיס הרירי ממוקם במרכז ודרום אמריקה.
אורז. 5. מוקד הלישמניאזיס הרירי נמצא במרכז ודרום אמריקה.
מאגר פתוגן
בהתאם למקור ההדבקה, הלישמניאזיס מובחנת בין זואונוטית (מקור ההדבקה בבעלי חיים) לאנתרופונוטית (מקור ההדבקה הוא בני אדם).
רוב הצורות של לישמניאזיס זואונוטית הן מחלות מוקד טבעיות. אדם הופך לחולה אם הוא נכנס לאזור של התפרצות כזו.
מאגר הפתוגנים ללישמניאזיס זואונוטית הם בעלי חיים כמו חולדות, כלבים, שועלים, תנים, מכרסמים: סנאי הקרקע דק האצבעות, גרבילים - אדום, גדול וצהריים. אצל גרבילים, משך הצורה העורית של הלישמניאזיס מגיע ל-7 חודשים. המקור ל-Leishmania tropica major הם מכרסמים חצי מדבריים ומדבריים - גרבילים, מינים דרום אמריקאים - דורבנים, עצלנים ועוד, Leishmania infantum (chagasi) - יונקים ממשפחת הכלבים.
לישמניה הנגרמת על ידי Leishmania donovani ו Leishmania tropica שייכים לקבוצת האנתרופונוז.
אורז. 6. לישמניאזיס בכלבים. התמונה מימין היא כיב טיפוסי באיבר של בעל חיים.
וקטורים של לישמניה
מקרים של לישמניאזיס עולים בקנה אחד עם מגוון וקטורי הלישמניה - יתושים מהסוגים Luizomyia ו-Phlebotomus. הם חיים בקני ציפורים, מחילות מכרסמים, מאורות בעלי חיים, מערות וסדקים.
היתושים P. papatasii פועלים כנשאים של לישמניאזיס עירונית. הם גרים במרתפים של בתים ומזבלות אשפה. פעיל בשעות בין הערביים ובלילה.
במהלך הפלישה, טפילים נלכדים על ידי נויטרופילים פולימורפו-גרעיניים. לאחר המוות, התאים מושמדים על ידי מקרופאגים, שהם לאחר מכן המארחים העיקריים של לישמניה. בתוך המקרופאגים, תוך 2-5 ימים, הטפילים הופכים לאמסטיגוטים - צורות ללא פלאגללט - ומתחילים להתרבות. מחזור רבייה אחד נמשך כיום.
באתר של חדירת פתוגן, גרנולומות מתפתחות (צורה פרודוקטיבית של דלקת), אשר הופכת לאחר מכן לכיב (צורה עורית של לישמניאזיס).
במקרים של התפתחות הצורה העורית-בלוטית של לישמניאזיס, נוצרים כיבים על הריריות של האף, הגרון וקנה הנשימה. יש הרס עמוק של רקמות רכות וסחוסים.
עם התפתחות הצורה הקרבית של לישמניאזיס, ההשפעה העיקרית נפתרת ללא עקבות. לאחר מכן הטפילים מתפשטים דרך מערכת הלימפה, יוצרים לישמניומות ומשפיעים על איברים פנימיים - הכבד, מח העצם, הטחול, הריאות, דפנות המעי, הכליות ובלוטות האדרנל.
נוגדנים מפגינים תפקוד מגן מועט, שכן טפילים ממוקמים בעיקר תוך תאי. טיטר נוגדנים גבוה מצביע על התפתחות תהליכים אימונופתולוגיים. זיהומים משניים מתפתחים.
