Причинителят на маларията е Plasmodium falciparum. Източникът на инфекцията е болен човек, при чието ухапване паразитите попадат в тялото на комара. Само женските комари от рода предават инфекция на хората Анофелес. Анофелессахарови, Анофелесmaculipennis И Анофелесsuperpictus - най-активните от тях.
Маларийните комари предават на хората 4 вида малариен плазмодий:
Plasmodium vivax е причинителят на третична малария.
Plasmodium malariae е причинителят на четиридневната малария.
Plasmodium falciparum е причинителят на тропическата малария.
Plasmodium ovale е причинителят на терциалната малария.
Жизненият цикъл на развитие на малариен плазмодий се състои от 2 етапа:
Етапи, протичащи в човешкото тяло (асексуално възпроизвеждане на плазмодии (шизогония) и подготовка за сексуално размножаване (образуване на гамети).
Етапи на пребиваване в органите на комара (полово размножаване и образуване на спорозоити (спорогония).
И двата гостоприемника на Plasmodium falciparum се заразяват взаимно. Инфекцията на комара става само с гаметоцити (локализирани в човешката кръв), а при хората със спорозоити (локализирани в слюнката на комара).
Ориз. 1. Малариен плазмодий (електронна микроснимка). В клетките на заразен човек плазмодиите губят своята вретеновидна форма.
Ориз. 2. Спорозоити в цитоплазмата на епителната клетка на стомаха на комара (средно черво). Имат вретеновидна форма.
Ориз. 3. Plasmodium falciparum е причинителят на тропическа малария.
Ориз. 4. Plasmodium ovale е причинителят на терциалната малария. Паразитът има кръгла форма.
Ориз. 5. Plasmodium vivax е причинителят на третична малария.
Жизнен цикъл на развитие на малариен плазмодий в органи на комари
При смучене на кръвта на човек с малария, маларийните плазмодии, които са на различни етапи на развитие, навлизат в тялото на комара, но само гамонти (незрели полови форми) претърпяват по-нататъшно развитие. Всички други плазмодии умират. В стомаха на комара маларийните плазмодии преминават сложен път.
Ориз. 6. Цикълът на развитие на малариен плазмодий в тялото на комара. Женска гамета (17). Образуване на мъжката гамета (18). Оплождане (19). Окинета (21). Развитие на ооциста (22 и 23). Освобождаване на спорозоити от ооциста (24). Спорозоити в слюнчените жлези на малариен комар (25).
Съзряване на зародишните клетки
В средното черво (стомаха) на комара гаметоцити (незрели полови форми) се превръщат в гамети (зрели полови форми). Макрогаметите или женските се образуват (зреят) от макрогаметоцити. Мъжките се образуват от микрогаметоцити. Освен това от всеки микрогаметоцит се образуват до 8 подвижни змиевидни микрогамети. Доказано е, че ако в 1 мм3 Ако в кръвта на заразения човек има по-малко от 1 - 2 гаметоцита, заразяване с комари не настъпва.
Ориз. 7. В стомаха на комара мъжките гамонти „изхвърлят“ камшичета. Процесът се нарича ексфлагелация.
Опложданерений
След 20 минути. (до 2 часа) оплождането настъпва в стомаха на комара: микрогаметата се въвежда в женския индивид - макрогаметата. Когато гаметите се сливат, те се образуват зигота. Тялото на зиготата се удължава и тя става подвижна ookinetu. Ядрата на зародишните клетки се сливат.
Спорогони
След това окинетата прониква в стената на стомаха на комара, закръгля се и прониква през външната му стена, покрива се със защитна мембрана, расте и се превръща в ооциста. Броят на ооцистите може да бъде от няколко до 500. Целият процес от ухапване от комар до образуването на ооциста продължава около 2 дни.
Вътре в ооциста се извършва енергично делене на плазмодиевите ядра, около които се кондензират области от протоплазма. Ядрото с част от протоплазмата се нарича споробластом. Вътре споробластите се развиват вретеновидно спорозоити, чийто брой може да достигне 10 хиляди ооцисти до такъв размер, че спорозоитите плуват свободно в нея. В ооцистите се отлага пигмент, по чийто модел може да се определи вида на плазмодия.
Ориз. 8. Окинетата се прикрепя към вътрешната стена на средното черво (снимката вляво), прониква в нея, закръгля се и прониква през външната стена, покрива се със защитна мембрана, расте и се превръща в ооциста (снимката вдясно).
Ориз. 9. Голям брой ооцисти по външната лигавица на стомаха (а). Отворена ооциста и много спорозоити (b). Снимката вдясно показва ооцисти по външната обвивка на стомаха.
След като обвивката на ооциста се разкъса, спорозоитите навлизат в телесната кухина и хемолимфата на комара и се разпространяват в цялото тяло.Най-голям брой от тях (стотици хиляди) се натрупват в слюнчените жлези.
Ориз. 10. Снимката показва част от тялото на заразен комар Anopheles. В хемолимфата се виждат огромен брой вретеновидни спорозоити.
Ориз. 11. На снимката вляво има много спорозоити в слюнчената жлеза на комара. Снимката вдясно е изглед на спорозоити.
След 2 седмици спорозоитите придобиват вирулентност, запазвайки инфекциозни свойства до 2 месеца. След това спорозоитите се дегенерират.
Времето на спорогония се влияе от вида на комара и околната температура.
При заразяване на комари с Plasmodium vivax насекомото става опасно след 7 дни, Plasmodium falciparum - след 8 - 10 дни, Plasmodium malariae - след 30 - 35 дни, Plasmodium ovale - след 16 дни.
Жизнен цикъл на Plasmodium falciparum при хора: екзоеритроцитен (предклиничен) стадий на малария
Инфекция
Когато заразен женски комар ухапе човек, маларийните плазмодии на етап спорозоит навлизат в човешката кръв със слюнката на насекомото. В рамките на 10 до 30 минути спорозоитите се движат свободно в кръвната плазма и след това се установяват в чернодробните клетки. Част от спорозоитите (брадиспорозоитите) Plasmodium ovale и Plasmodium vivax презимуват, докато друга част от тях, както и Plasmodium falciparum и Plasmodium malariae (тахиспорозоити) веднага започват чернодробна шизогония.
Ориз. 12. Тъканна екзоеритроцитна шизогония. 2 - трофозоит, 3 - шизонт, 4 - освобождаване на мерозоити от чернодробните клетки в кръвта.
Период на тъканна шизогония
В чернодробните клетки (хепатоцити) трансформацията на спорозоитите в тъканни шизонти, които след 6 - 15 дни се разделят и образуват комплект тъканни мерозоити. От един спорозоит се образуват от 10 до 50 хиляди.чернодробни мерозоити (шизонти), които навлизат в кръвта след 1 - 6 седмици.
Когато заразените чернодробни клетки се унищожат, тъканните мерозоити се освобождават в кръвта. С това завършва инкубационният период на маларията и започва периодът на еритроцитна шизогония - периодът на клиничните прояви.
Процес на хибернация
Някои спорозоити (хипнозоити) на Plasmodium ovale и Plasmodium vivax, след като в хепатоцитите, се превръщат в неактивни форми и зимуват. Паразитите могат да останат в това състояние с месеци и години, причинявайки отдалечени рецидиви.
Жизнен цикъл на Plasmodium falciparum при хора: еритроцитен (клиничен) стадий на малария
След като чернодробните клетки се разкъсат, мерозоитите навлизат в кръвта и нахлуват в червените кръвни клетки. Започва еритроцитният (клиничен) стадий на шизогония.
Ориз. 14. Еритроцитна шизогония. 5 и 6 са пръстеновидни трофозоити. 7, 8 и 9 - млади, незрели и зрели шизонти. 10 - еритроцитни мерозоити.
Прикрепване към червени кръвни клетки
Прикрепването на мерозоитите към мембраната на еритроцитите и инвагинацията в техните мембрани се дължи на наличието на специални рецептори на повърхността на червените кръвни клетки. Смята се, че рецепторите на повърхността на еритроцитите, които служат като мишени за мерозоитите, са различни за различните видове Plasmodium.
Ориз. 15. Червените кръвни клетки, заразени с Plasmodium vivax (причинителят на терциална малария) и Plasmodium ovale (причинителят на терциална малария), стават уголемени, обезцветени и деформирани и в тях се появява токсична грануларност. При заразяване с Plasmodium malariae (причинители на четиридневна малария) и Plasmodium falciparum (причинители на тропическа малария), формата и размерът на червените кръвни клетки не се променят.
Еритроцитна шизогония
След като проникват в червените кръвни клетки, шизонтите абсорбират протеина глобин (компонент на хемоглобина), растат и се размножават.
В еритроцита паразитът преминава през 4 етапа на развитие:
Етап на пръстена (трофозоид).
Етап на амебоиден шизонт.
Етап на морула (фрагментация). На този етап шизонтните ядра се разделят многократно (на 6 - 25 части), а около тях се отделят участъци от цитоплазмата. се образуват еритроцитни мерозоити.
Някои паразити преминават през етапа на образуване на гаметоцити.
Паразит, който е влязъл в червени кръвни клетки, се нарича трофозоид (шизонт). Постепенно се увеличава по размер. Близо до ядрото му се появява вакуола и трофозоидът приема формата на пръстен (пръстен) - пръстеновиден шизонт.
Докато растат (шизонтите се хранят с хемоглобин), те се увеличават по размер и придобиват вид на амеба - амебоиден шизонт.
Освен това, докато шизонтът расте, той става закръглен, ядрото му се разделя многократно - стадий морула. Всеки вид плазмодий има определен брой ядра: 12 - 12 при P. vivax, 6 - 12 при P. malariae и P. ovale, 12 - 24 при P. falciparum. Така се формират еритроцитни мерозоити. От 1-ви шизонт се образуват 8 - 24 бр кръвни мерозоити, от които по-нататък се развиват безполови и полови форми на паразити.
Продължителността на фазата на еритроцитна шизогония е 72 часа при P. malariae и 48 часа при други видове Plasmodium.
По време на растежа пигментът се натрупва в цитоплазмата на паразитите. Появата му е свързана с процесите на асимилация на хемоглобина. Натрупванията на хемоглобин изглеждат като пръчици или зърна. Цветът му варира от златистожълт до тъмнокафяв.
Ориз. 16. По време на растежа пигментът се натрупва в цитоплазмата на паразитите.
След разрушаването на еритроцитите мерозоитите навлизат в кръвта, някои от които влизат отново в еритроцитите, други преминават през цикъл на гаметогония - трансформация в незрели зародишни клетки, гамонти.
Заедно с мерозоитите, хемът (вторият компонент на хемоглобина) навлиза в кръвта. Хемът е мощна отрова и причинява остри пристъпи на маларийна треска.
Циклите на еритроцитната шизогония се повтарят на всеки 3 дни, при други видове маларийни плазмодии - на всеки 2 дни.
Ориз. 17. Разрушаване на еритроцита и освобождаване на мерозоити в кръвта.
Ориз. 18. Мерозоит от Plasmodium vivax (причинител на терциална малария), проникнал в еритроцит (тънка кръвна натривка).
Ориз. 19. Млади трофозоиди на Plasmodium falciparum (причинител на тропическа малария) под микроскоп.
Ориз. 20. Пръстенообразни трофозоити на Plasmodium vivax, причинители на терциална малария (пръстенообразен стадий).
Ориз. 21. Снимката показва амебоиден шизонт Plasmodium vivax (етап на амебоиден шизонт).
Ориз. 22. Снимката показва зрели шизонти на Plasmodium vivax (стадий на морула или фрагментация).
Когато червените кръвни клетки се разрушат и мерозоитите се отделят в плазмата, се развиват фебрилни пристъпи и анемия. Когато чернодробните клетки се разрушат, се развива хепатит.
Гаметоцитогония
Част от новообразуваните мерозоити навлизат в еритроцитите, другата част се превръщат в гаметоцити - незрели зародишни клетки. Процесът се нарича гаметоцитогония.
Гаметоцитите на Plasmodium falciparum (причинител на тропическа малария) се развиват в дълбоките съдове на вътрешните органи. След съзряване, което продължава 12 дни, те се появяват в периферната кръв, където остават жизнеспособни от няколко дни до 6 седмици.
Гаметоцитите на плазмодия от други видове се развиват в периферните съдове в рамките на 2-3 дни и умират след узряване в рамките на няколко часа.
Поради факта, че образуването на гаметоцити става още в първия цикъл на еритроцитна шизогония, пациент, заразен с Plasmodium vivax, Plasmodium ovale и Plasmodium malariae, става инфекциозен от появата на първите прояви на малария, когато е заразен с Plasmodium falciparum (патогени от тропическа малария) - след 12 дни.
Ориз. 23. Женски гаметоцити на P. falciparum под микроскоп.
Ориз. 24. Гаметоцитите на Plasmodium falciparum са с форма на полумесец, докато плазмодиите на други видове малария са кръгли.
