Kaasukuolio (kaasuflegmoni) on erittäin vakava tarttuva prosessi, joka kehittyy, kun haavat tarttuvat Clostridium-suvun anaerobisilla patogeenisilla bakteereilla. Tautiin liittyy vakava myrkytys, nopeasti etenevä kudosnekroosi (nekroosi), turvotus ja kaasun muodostuminen.
Klostridiat elävät maassa, niitä on paljon katupölyssä. Loukkaantuneet ihmiset, joilla on laajoja murskattuja lihaskudoksia, joissa verenkierto on jyrkästi heikentynyt ja muodostuu monia "taskuja", ovat alttiita taudille. Bakteerit lisääntyvät vain ympäristössä, jossa ei ole happea. Altistuessaan happiympäristölle mikro-organismit muodostavat itiöitä ja pysyvät tässä tilassa useita vuosikymmeniä. Ne elävät ihmisten ja kasvinsyöjien suolistossa, joutuvat maaperään ulosteen mukana ja leviävät sitten katupölyn kautta ympäristökohteisiin. Suotuisissa olosuhteissa klostridiat aktivoituvat ja alkavat lisääntyä intensiivisesti. Monista klostridiatyypeistä vain 7 aiheuttaa kaasukuoliota.70-80 % kaikista sairauksista on Clostridium perfringensin aiheuttamia. Taudin pääasiallinen hoitomenetelmä on kirurginen. Haava avataan raidallisilla viilloilla. Sairauden edetessä raaja amputoidaan.
Riisi. 1. Kuvassa alaraajan kaasukuolio.
Epidemiologia
Tähän mennessä on kuvattu noin 80 Clostridium-suvun bakteerilajia. Kaasukiemion aiheuttaja ihmisillä on vain patogeeniset klostridialajit: Clostridium perfringens (70 - 80 % kaikista tautitapauksista), Clostridium novi ja Clostridium septicum. Myös muita Clostridium-suvun patogeenisiä bakteereja on kuvattu, mutta ne ovat paljon harvinaisempia. Kaikki mikro-organismit ovat pakollisia anaerobeja - ne kasvavat ja lisääntyvät ilman happea.
Epäsuotuisissa olosuhteissa bakteerit muodostavat itiöitä. Ne voivat pysyä tässä tilassa huomattavan pitkän ajan. Itiöt kestävät auringonvaloa, kuivumista ja korkeita lämpötiloja. Klostridioiden kasvu ja kehitys tapahtuu vain anaerobisissa olosuhteissa. Ihmiset ja kaikenlaiset eläimet ovat alttiita taudille.
Infektion lähteet
Clostridia on jatkuvasti läsnä maaperässä, ihmisten ja kasvinsyöjien suolistossa, joissakin tapauksissa iholta löytyy bakteereita huonolla hygienialla.
Siirtoreitit
Kaasukuolio kehittyy, kun klostridit tartuttavat laajoja murskattuja haavoja (laukaushaavoja, haavoja, mustelmia), useimmiten alaraajoissa ja vartalossa sekä paksusuolen haavoja. Bakteerit tunkeutuvat vaurioituneisiin kudoksiin maaperän, pölyn, vaatekappaleiden, kuorien sirpaleiden kautta, kirurgisten toimenpiteiden, lääkeinjektioiden ja sairaalan ulkopuolisten aborttien aikana.Kaivos- ja kuljetusvammoissa vammat tapahtuvat usein pakaraan ja reisiin. Nautaeläinten, sikojen, lampaiden ja vuohien loukkaantuneet henkilöt ovat alttiita taudille. Haavat saastuttavat eläinten lantaa. Joissakin tapauksissa tauti kehittyy pienistä mutta saastuneista leikkauksista. Sairaus kehittyy nopeasti. Sen ensimmäiset merkit näkyvät ensimmäisestä loukkaantumispäivästä lähtien.
Riisi. 2. 90 % kaikista kaasukuoliotapauksista johtuu Clostridium perfringensistä.
Clostridiat ovat fakultatiivisia anaerobeja (bakteerit kasvavat ja lisääntyvät hapen puuttuessa). Ne ovat saprofyyttejä. Ne vapauttavat luonnon kuolleesta orgaanisesta materiaalista käymis- ja hajoamisprosessien kautta. Niitä on eläinten ja ihmisten suolistossa, jossa ne ruokkivat orgaanista jätettä, mutta eivät tunkeudu (tunkeudu) elävään terveeseen kudokseen.
Klostridiat ovat sauvan muotoisia bakteereja (basilleja), jotka tuottavat useita myrkkyjä ja entsyymejä, jotka muodostavat itiöitä epäsuotuisissa olosuhteissa. Patogeenien patogeeniset muodot aiheuttavat sellaisia vakavia sairauksia kuin tetanus, botulismi ja kaasukuolio. Ne tuottavat voimakkaimpia tunnettuja myrkkyjä - tetanospasmiinia (Clostridium tetani), botuliinitoksiinia (Clostridium botulinum) ja a-toksiinia (Clostridium perfringens).
Tärkeimmät kaasukuolion aiheuttajat ovat Clostridium perfringens (70 - 80 % tapauksista), Clostridium novyi (20 - 43 %) ja Clostridium septicum (5 - 18 %). Paljon vähemmän yleisiä ovat klostridiatyypit, kuten Clostridium histolyticum, Clostridium sordellii, Clostridium difficile, Clostridium fallax jne.
Kaasukuolio on lähes aina sekainfektio.Usein infektion aikana aerobiset mikro-organismit liittyvät klostridioihin: streptokokit, stafylokokit, Escherichia coli, Proteus jne.
Klostridioiden taksonomia
Kaasukiemion aiheuttajat kuuluvat Bacillaceae-heimoon, Clostridium-sukuun. Clostridium-sukuun kuuluu lukuisia (noin 80) klostridialajeja.
Morfologia
Kaasukiemion aiheuttaja on grampositiivinen sauva. Bakteerit ovat yleensä liikkuvia ja niissä on kapseli. Joistakin klostridiatyypeistä puuttuu kapseli, mutta niissä on siima. Kokoltaan suurin kaikista klostridioista on C. novyi. Kaikki muut bakteerit ovat paljon pienempiä.
Clostridiat muodostavat epäsuotuisissa olosuhteissa itiöitä, jotka sijaitsevat keskellä tai subterminaalisesti. Kun itiöt sijaitsevat keskellä, sauva muuttuu karaksi (closter - spindle).
Clostridia-itiöt kestävät kuivumista, korkeita lämpötiloja ja auringonvaloa. Ne pystyvät selviytymään suolaliuoksissa, sietämään pitkäaikaista keittämistä, jäätymistä, ultraviolettisäteilyä, säteilyä ja tyhjiötä. Itiöt kestävät erilaisia myrkyllisiä ja desinfiointiaineita.
Bakteerit voivat pysyä itiömäisessä tilassa satoja vuosia. Suotuisissa ympäristöolosuhteissa itiöt itävät. Itämisprosessi kestää 4-5 tuntia.
Riisi. 4. Clostridium perfringens itiöt.
Riisi. 5. Kuvassa on klostridia-itiö. Sen ytimessä on lepäävä kasvullinen solu.
Riisi. 6. Vegetatiivisen solun jakautuminen itiöiden itämisen jälkeen.
Klostridioiden biokemialliset ominaisuudet ja toksiinit
Kaasukuolion aiheuttajat fermentoivat hiilihydraatteja muodostaen kaasua ja happoa, muodostavat monimutkaisia eksotoksiineja - 12 entsyymiä (toksiinia) ja enterotoksiinia, joka aiheuttaa suoliston tulehdusta. Bakteerit on jaettu kuuteen serotyyppiin (A, B, C, D, E, F), joilla jokaisella on omat nekroottiset ominaisuutensa. Serovar A on kaasukuolion pääasiallinen aiheuttaja. Se muodostaa jopa 90 % kaikista taudin tapauksista. Myrkkyjen pääkohteet ovat solukalvot. Entsyymit edistävät niiden hajoamista, mitä seuraa turvotus ja autolyysi (itseliukeneminen).
Bakteerityypit A ja C tuottavat enterotoksiineja, jotka aiheuttavat ruokaperäisiä sairauksia ja nekroottista enteriittiä.
Clostridium perfringens on kaasukuolion pääasiallinen aiheuttaja
Clostridium perfringensin tyypit A, C ja D aiheuttavat kaasukuolio, ruokamyrkytys ja nekroottinen enteriitti ihmisillä ja eläimillä. Samankaltaisia sairauksia, mutta vain eläimillä, aiheuttaa Clostridium perfringens tyypit B, C, D ja E.
Welch ja Nettal löysivät taudinaiheuttajan ensimmäisen kerran vuonna 1892.
Clostridium perfringensin morfologia
Bakteerit näyttävät sauvoilta, joissa on pyöristetyt päät. Ne ovat suuria, kooltaan 3-9 × 0,9-1,2 mikronia. Korjattu. Ne sijaitsevat yksittäin. Puhdasviljelmistä eristetyillä klostridioilla on kapseli. Gramin värjätty violetti. Vanhat kulttuurit menettävät tämän kyvyn. Ne muodostavat itiöitä, jotka säilyvät ympäristössä vuosikymmeniä.
Riisi. 8. Kuvassa on Clostridium perfingens -bakteeri ja itiöt.
Clostridium perfringensin viljely
Clostridium perfringens ovat tiukasti pakollisia anaerobeja, kemoorganoheterotrofeja. Ne kasvavat yksinkertaisilla ravintoaineilla - verensokeri-agarilla ja Kitta-Tarozzi-alustalla. Bakteerien kasvuun liittyy kaasun muodostumista ja pH:n laskua kohti happamaa puolta.
Veri-sokeri-agarilla bakteerit muodostavat sileitä, kiiltäviä, pyöreitä muotoja (S-pesäkkeitä) tai harmahtavia pesäkkeitä, litteitä, karkeita ja rosoisia reunoja (R-pesäkkeitä). Pesäkkeiden ympärille muodostuu hemolyysivyöhyke. Ilmalle altistuessaan pesäkkeet saavat vihertävän värin. Agarin paksuiset pesäkkeet saavat linssimäisen muodon.
Nestemäisessä alustassa (Kitta-Tarozzi-alustassa) kasvatettaessa muodostuu sameutta ja voimakasta kaasunmuodostusta. Myöhemmin väliaine kirkastuu ja pohjalle putoaa valkeahko levymäinen sedimentti.
Kun kasvatetaan sappiagarilla, muodostuu sadevyöhykkeitä.
Maidon päällä kasvatettaessa havaitaan 4 tunnin kuluttua intensiivistä koagulaatiota, ja juustomassa muodostuu kaasunmuodostuksen vuoksi reiän rakenteen ja usein pomppii ylös. Samanlaista reaktiota käytetään laboratorioissa nopeaan diagnostiikkaan.
Lihaliemessä kasvaessaan bakteerit tuottavat etikka- ja voihappoa sekä suuria määriä kaasuja, kuten H2S,NH3 ja CO.
Riisi. 10. C. perfringens tunnistetaan sille ominaisesta hemolyysin "kaksoisvyöhykkeestä".
Klostridioiden biokemialliset ominaisuudet
Bakteerien voimakas entsymaattinen aktiivisuus antoi niille epiteetin perfringens, mikä tarkoittaa murtumista, läpimurtoa. Voimakkaasta kaasunmuodostuksesta johtuen tapahtuu vaurioituneiden kudosten turvotusta ja ravintoaineiden repeämiä.Clostridium perfringens tuottaa valtavan määrän sakkarolyyttisiä entsyymejä, jotka fermentoivat glukoosia, laktoosia, maltoosia ja sakkaroosia, minkä jälkeen muodostuu happoa ja kaasua. Ne juoksettavat maitoa voimakkaasti, minkä jälkeen muodostuu sienimäinen, karkeasoluinen hyytymä ("myrskyreaktio").
Bakteerit hajottavat gelatiinia, munanvalkuaista, koaguloitunutta heraa ja kollageenia. Ei hajota kaseiinia.
Asetobutyraattikäymisen aikana Clostridium perfringens syntetisoi voihappoa, pelkistää nitraatit nitriiteiksi ja muodostaa lesitinaasia.
Riisi. 11. Lesitinaasiaktiivisuuden määritys. Pesäkkeiden ympärillä on selvästi näkyvissä saostetuista lipideistä koostuvan samean halon vyöhykkeet.
Riisi. 12. Vasemmassa putkessa on Clostridium perfringens -viljelmä sokeriagarilla. Heliumin kaltaisessa väliaineessa tapahtuneen voimakkaan kaasunmuodostuksen seurauksena muodostui murtumisvyöhykkeitä.
Toksiinien muodostuminen
Clostridium perfringens -bakteerit jaetaan tuottamiensa toksiinien (entsyymien) kirjon mukaan A-, B-, C- ja E-tyyppeihin. Kaasukuolio ja ruokaperäiset myrkylliset infektiot liittyvät useammin tyyppiin A, nekrotisoivaan enterokoliittiin - tyyppiin C. Käsite "toksiini" yhdistää noin 12 nykyään tunnistettua toksiinia (entsyymiä) ja enterotoksiinia. Entsyymien vapautuminen vaurioituneen kudoksen alueella johtaa monimutkaisten aineiden hajoamiseen ja solujen läpäisevyyden häiriintymiseen, minkä seurauksena solut turpoavat ja sulavat.
Klostridien tärkeimmät eksotoksiinit
α-toksiini (fosfolipaasi C). Sitä tuottavat intensiivisemmin tyypin A clostridia. Se on tärkein ja tehokkain myrkky. Entsyymi hydrolysoi (hajottaa) solukalvojen fosfolipidejä, mikä johtaa solujen tuhoutumiseen (lyysiin).Sillä on dermatonekroottinen ja tappava vaikutus, ja se on tärkein tekijä interstitiaalisessa invaasiossa ja suonensisäisessä hemolyysissä - kuolemaan johtavan klostridiotoksikemian symboli. Sillä on lesitinaasiaktiivisuutta.
b-toksiini (sytotoksiini). Pääasiassa B- ja C-klostridia tuottavat. Sillä on dermatonekroottinen ja tappava vaikutus, eikä se aiheuta hemolyysiä. Se aiheuttaa nekroottisen enteriitin kehittymisen.
Theta-toksiini. Sillä on hemolyyttisiä ja dermatonekroottisia vaikutuksia. Herkkä hapelle. Se on samanlainen kuin streptokokkien O-streptolysiini.
v-toksiini (proteinaasit). Ne häiritsevät proteiinisynteesireaktioita pilkkomalla nukleiinihappoja.
p-toksiini (kollagenaasi ja gelatinaasi). Sitä tuottavat tyypit A, C ja E sekä jotkin D-tyypin bakteerikannat. Entsyymit hajottavat sidekudoksen gelatiini- ja kollageenikuituja. Niillä on nekrotisoiva ja tappava vaikutus.
Mu-toksiini (hyaluronidaasi). Se on tekijä klostridien tunkeutumisessa. Entsyymit hajottavat happamia mukopolysakkarideja ja hyaluronihappoa.
Nu-toksiini (DNA-za). Tuhoaa solujen DNA:ta.
q-hemolysiini. Komplementin mukana se tuhoaa punasolukalvot.
Fibrinolysiini. Liuottaa fibriinikuituja.
Hemagglutiniini. Sen osallistumisella tapahtuu punasolujen agglutinaatioreaktio.
y-toksiini (proteinaasi). Sen vaikutus muistuttaa fibrinolysiiniä. Ei hajota natiivia (luonnollista) kollageenia, mutta tuhoaa atsokollin (denaturoitua kollageenia), kaseiinia ja gelatiinia.
Deltatoksiini (elastaasi). Se on proteolyyttinen entsyymi. Hajottaa proteiineja ja peptidejä.
Sigma toksiini. Ne tuottavat tyyppejä B ja C klostridioita. Sillä on tappava vaikutus ja se osoittaa hemolyyttistä aktiivisuutta.
Omega-toksiini. Tuotanto pääasiassa C-tyypin klostridiasta.Sillä on dermatonekroottinen ja tappava vaikutus.
Epsilon-toksiini. B- ja D-tyyppisten klostridien tuottamia, l-toksiinia - E-tyypin klostridioita. Niillä on tappava ja dermatonekrotisoiva vaikutus.
y- ja n-toksiineja. Näiden toksiinien biokemiallinen luonne on edelleen tuntematon.
p-toksiini. Se on kudosten läpäisevyystekijä.
Kaasukuolion aiheuttajan enterotoksiini
Enterotoksiinia tuottavat tyypit A ja C klostridia.
Enterotoksiini Clostridium perfringens -kanta A on lämpölabiili proteiini, joka vapautuu ohutsuolessa itiöiden muodostumisen aikana. Altistuessaan sille kapillaarit laajenevat, niiden läpäisevyys kasvaa, veden, natrium- ja kloori-ionien eritys lisääntyy ja enterosyyttien kalvot vaurioituvat.
Clostridium perfringens tyypin C enteropatogeenisyys liittyy b-toksiiniin. Sairaus esiintyy nekrotisoivana enteriittinä.
Riisi. 13. Epäsuotuisissa olosuhteissa jotkut bakteerit muodostavat itiöitä. Ne auttavat mikro-organismia selviytymään epäsuotuisissa olosuhteissa vuosikymmeniä. Kuvassa on Clostridium-suvun bakteerien itiöitä.
Clostridium novyi on yksi kaasukuolion tärkeimmistä aiheuttajista. Suuren isänmaallisen sodan aikana kaasukuolio johtui tämäntyyppisistä bakteereista 42 prosentissa tapauksista. E. Segen ja M. V. Weinberg eristivät taudinaiheuttajan ensimmäisen kerran ja antoivat sille nimen Clostridium oedematiens. Myöhemmin tämän tyyppisiä klostridioita kuvaili tarkemmin amerikkalainen bakteriologi F. Novi, jonka nimeä alettiin myöhemmin kutsua tämäntyyppisiksi bakteereiksi.
Clostridium novyin morfologia
Klostridiat ovat sauvoja, suuria, joskus hieman kaarevia, kooltaan 4 - 22 x 1,4 - 2 mikronia, liikkuvia, niissä on jopa 25 flagellaa, usein järjestetty ketjuihin. Patogeeni, kuten kaikki klostridit, ovat pakollisia anaerobeja. Kapselia ei muodostu. Gram-värjätty violetti (Gram-positiivinen). Vanhat kulttuurit menettävät tämän kyvyn. Ne muodostavat soikeita itiöitä, jotka sijaitsevat keskellä ja subterminaalisesti.
Riisi. 14. Clostridium novyi. Suuret tikut, järjestetty yksittäin tai ketjuissa.
Viljely
Clostridium novyi ovat tiukkoja anaerobeja. Erittäin herkkä hapelle. Ne kasvavat yksinkertaisella alustalla: hiilihydraatilla, kaseiinilla ja lihapeptonilla.
Kun kasvatetaan kiinteällä alustalla, läpikuultavia, mehukkaita harmahtavia pesäkkeitä muodostuu 48 tunnin kuluttua. Reunat ovat epätasaiset. Pinta on rakeinen. Clostridiatyypit A, B ja C muodostavat joskus tytäryhdyskuntia. Pesäkkeitä ympäröi hemolyysialue. Clostridia tyyppi D ei tuhoa punasoluja.
Agarin syvyyksissä pesäkkeet muistuttavat puuvillan tai lumihiutaleita, jotka ovat usein ruskeita tai keltaisia.
Nestemäisessä kasvualustassa kasvaessa muodostuu kaasua ja ravintoalusta samenee ja sedimentti putoaa pohjalle. pH siirtyy happamalle puolelle johtuen H:n muodostumisesta2S ja orgaaniset hapot.
Antigeeninen rakenne
Clostridium novyi tunnistetaan somaattisten antigeenien havaitsemisen perusteella. On olemassa 4 serovarianttia, jotka eroavat antigeenisiltä ominaisuuksiltaan ja syntetisoiduilta toksiineilta - serovarit A, B, C ja D.
Biokemialliset ominaisuudet
A-, B- ja C-seromuodot fermentoivat fruktoosia, glukoosia ja maltoosia; Tyypit A, C ja D hajottavat glyserolia. Kaikki kannat juoksettavat maitoa ja hajottavat gelatiinia. D-tyypin klostridit tuottavat rikkivetyä ja indolia, muut bakteerit eivät.
Clostridium novyi -toksiinit
Clostridium novyi tuottaa patogeenistä entsyymiä, kuten fosfolipaasia (a-toksiini), sekä b-, y-, sigma-, e- ja n-toksiineja, joilla on nekroottisia, hemolyyttisiä ja tappavia vaikutuksia. Häiritsemällä verisuonten läpäisevyyttä ne johtavat hyytelömäisen turvotuksen kehittymiseen.
L. Pasteur kuvasi Clostridium septicumin ensimmäisen kerran vuonna 1877. Nämä bakteerit ovat opportunistisia. Normaaleissa olosuhteissa ne asuvat ihmisen suolistossa eivätkä aiheuta sairauksia. Suolistovaurioiden, kuten paksusuolensyövän, tapauksessa infektio vahingoittaa suolistoa ja leviää veren kautta (hematogeenisesti) koko kehoon. Toisin kuin Clostridium perfringens, kaasukuolio voi ilmaantua ilman aiempaa loukkaantumista tai vaurioita. Infektio on yleisempi ihmisillä, joilla on vammoja ja palovammoja ihossa, leikkausten ja septisten aborttien jälkeen, ääreisverisuonisairaudet, diabetes ja paksusuolen syöpä.
Sairaus kehittyy nopeasti. Jopa 80 % aikuisista kuolee kahden ensimmäisen päivän aikana. Selviytymisluvut lisääntyvät henkilöillä, joilla ei ole samanaikaisia alaraajojen sairauksia.
Clostridium septicum vaikuttaa sekä ihmisiin että kotieläimiin: suuriin ja pieniin karjaan.
Morfologia
Clostridium septicum on sauvan muotoinen bakteeri. mitat 3 - 4 x 1,1 - 1,6 mikronia. Viljelmissä muodostuu joskus bakteerien rihmamaisia muotoja, joiden pituus on jopa 50 mikronia. Liikkuva (siima). Kapselia ei muodostu. Gram positiivinen. Ajan myötä klostridit menettävät tämän ominaisuuden. Ne ovat tiukkoja anaerobeja.
Clostridium septicum tuottaa itiöitä. Itiöt sijaitsevat useimmiten subterminaalisesti, harvemmin - keskeisesti.
Riisi. 16.Clostridium septicum mikroskoopin alla.
Kulttuuriset ominaisuudet
Clostridium septicum kasvaa hyvin kaseiinilla ja glukoosilla täydennetyllä lihaalustalla.
Glukoosi-veriagarin pinnalla bakteerit muodostavat läpikuultavia, kiiltäviä pesäkkeitä, jotka koostuvat kietoutuneista langoista, joiden reunaa pitkin on hemolyysialue.
Kun kasvatetaan 2 % agarilla, pesäkkeet näyttävät levyiltä.
Zeissler-agarilla kasvatettaessa muodostuu 48 tunnin kuluttua jatkuva, herkkä päällyste, jonka reunaa pitkin on hemolyysivyöhyke.
Kun kasvatetaan 1 % sokeriagarissa, pesäkkeitä muodostuu syvälle. Niissä on tiivis keskus, jossa kietoutuvat langat ulottuvat reunasta.
Lihapeptoniliemessä kasvatettaessa muodostuu tasainen sameus. Lisäksi havaitaan löysää sedimenttiä ja kaasun muodostumista.
Kun kasvatetaan Kitta-Tarozzi-alustalla, bakteerit kasvavat voimakkaasti kaasunmuodostuksella.
Riisi. 17. Kun kasvatetaan 1 % sokeriagarissa, pesäkkeitä muodostuu syvälle. Niissä on tiheä keskus, jossa kietoutuvat langat ulottuvat reunasta.
Antigeeninen rakenne
Clostridium septicum sisältää H- ja O-antigeenejä. H-antigeenit tunnistavat 6 serovarianttia: A, B, C, D, E ja F.
Biokemialliset ominaisuudet
Clostridium septicum syntetisoi useita entsyymejä. Ne elävät erilaisilla orgaanisilla substraateilla, mukaan lukien ne, jotka sisältävät sokereita ja aminohappoja, vapauttaen hiilidioksidia ja molekyylivetyä.
Bakteerit fermentoivat joitain hiilihydraatteja: glukoosia, maltoosia ja laktoosia, tuottaen kaasua ja happoa. Nitraatit muuttuvat nitriiteiksi. Ne hajottavat proteiineja vapauttaen ammoniakkia ja rikkivetyä. Maito jähmettyy hitaasti bakteerien vaikutuksesta. Ne eivät hajota sakkaroosia, glyseriiniä ja mannitolia. Ne eivät muodosta indolia.
Toksiinit
Clostridium septicum tuottaa neljää eksotoksiinia: a, p, y ja s. joilla on nekroottisia, hemolyyttisiä ja tappavia vaikutuksia.
Riisi. 18.Clostridium septicum -bakteerin kasvu ravintoalustalla.
