Aktinomicetai (Actinomycetales, iš graikų aktis – spindulys, mykes – grybas) yra šakojančios bakterijos, priklausančios aktinobakterijų klasei. Jie yra normalios sausumos stuburinių ir bestuburių virškinimo sistemos mikrofloros dalis, taip pat gausu jų dirvožemyje ir atlieka svarbų vaidmenį ekologijoje ir medžiagų cikle dirvožemyje.
Šie mikroorganizmai yra daugelio oportunistinių patologijų – tų, kurios atsiranda dėl organizmo imuninės sistemos funkcijos susilpnėjimo – sukėlėjai. Aktinomicetai plačiai naudojami biotechnologijoje, nes jie yra daugelio antibakterinių ir priešnavikinių medžiagų šaltinis.
Ryžiai. 1. Streptomicetai sintetina didžiulį kiekį antibakterinių ir priešnavikinių vaistų.
Aktinomicetų struktūra: kodėl jie yra bakterijos, o ne grybai?
1. Genetinės medžiagos organizavimas
Paveldima Actinomycetes medžiaga yra vienoje dezoksiribonukleino rūgšties molekulėje, kuri turi žiedo formą ir laisvai išsidėsčiusi citoplazmoje – ta pati genetinės medžiagos organizavimo forma, vadinama nukleoidu, būdinga ir kitoms bakterijoms. Grybuose genetinė medžiaga yra organizuota ir yra ląstelės branduolio dalis.
Aktinomicetų DNR yra daug GC porų (65-75% viso nukleotidų skaičiaus). Ši charakteristika yra pastovi, nepriklauso nuo mutacijų, todėl naudojama mikroorganizmų taksonomijoje. Dėl šio GC porų kiekio aktinomicetų DNR yra labai atspari ugniai, todėl aktinomicetų DNR analizė užtrunka ilgiau nei kitų bakterijų.
2. Ląstelės sienelė
Ryžiai. 2. Scheminė Gr+ bakterijų ląstelės sienelės sandara.
Ryžiai. 3. Aktinomicetai, dažyti Gramu.
Aktinomicetai turi tankią bakterijų ląstelių sienelę, kuri yra už citoplazminės membranos ir sukelia teigiamą gramo dažymą. Kaip ir kitos gramteigiamos bakterijos, jis susideda iš kelių dešimčių mureino polimero (peptidoglikano) sluoksnių, persmelkto teiko ir lipoteicho rūgštimis. Lipotechoinės rūgštys yra įtvirtintos bakterijos citoplazminėje membranoje ir jungiasi su ląstelės sienele. Teichoinės rūgštys suteikia ląstelės sienelei neigiamą krūvį. Grybų ląstelių sienelę sudaro kiti polimerai – chitinas ir gliukanas.
Ryžiai. 4. Grybelio ląstelės sienelė.
3. Ląstelių organelės
Aktinomicetai, kaip ir kitos bakterijos, neturi membraninių organelių. Aktinomicetai turi 70S ribosomas, o grybai turi 80S ribosomas, kaip ir kiti eukariotiniai organizmai.
4. Kolonijų augimas
Grybienos susidarymas augimo metu yra tai, ką aktinomicetai labiausiai panašūs į grybus. Aktinomicetų grybiena yra išsišakojusi hifų kolekcija. Hifai pertvaromis suskirstomi į ilgas bakterijų ląsteles, kuriose yra keli nukleoidai. Daugelio rūšių pertvaros gali eiti viena kitai statmena kryptimi. Hifai šakojasi pumpuruodami.
Grybiena, išaugusi į substratą (dirvožemį, dumblą ar maistinę terpę), vadinama substrato grybiena. Jis aprūpina koloniją maistinėmis medžiagomis. Oro grybiena pakyla virš substrato, suteikdama kolonijai „purumą“ - formuojasi sporos, taip pat vadinamieji „antriniai metabolitai“ (priešingai nei substrato grybienos „pirminiai metabolitai“), tarp kurių yra daug antibakterinių medžiagų.
Gyvenimo ciklo metu dauguma aktinomicetų formuoja sporas. Kai kurie aktinomicetai dauginasi skaidydami grybieną.
1. Sporuliacija
Aktinomicetų sporos yra kilusios iš oro grybienos. Tai egzosporos – jos vystosi už motininės ląstelės ribų. Oro grybienos hifai, iš kurių vystosi sporos, vadinami sporų nešiotojais. Sporos gali būti sporangio gale esančioje sustorėjime - sporangiume (pavyzdžiui, streptomicetuose, aktinoplanuose ir plimelijose), arba gali būti grandinėje išilgai sporangijos (pavyzdžiui, nokardijoje ir aktinomadūroje).
Pagal susidariusių sporų skaičių aktinomicetai skirstomi į:
Monosporinė (pavyzdžiui, Saccaromonospora, Micromonospora, Thermomonospora) - sudaro pavienes sporas, dažnai formuojant pumpurus ir vėliau atsiskiriant nuo motininės hifos pertvara;
Oligosporinis (pavyzdžiui, Actinomadura) - sudaro trumpas sporų grandines išilgai sporų nešiklio;
Polisporiniai (dauguma kitų aktinomicetų, pavyzdžiui, Streptomyces, Frankia, Geodermatophilus) - sudaro daug sporų, uždarytų sporangijomis.
Ryžiai. 5. Frankia genties aktinomicetų sporangija.
Aktinomicetų sporos gali būti judrios – tokiu atveju sporos turi žvynelį ir gali judėti (aktinoplanų, geodermatofilų ir dermatofilų sporos). Daugeliu atvejų sporos yra nejudrios ir platinamos vėjo, vandens ar gyvūnų.
Ryžiai. 6. Dermatofilai, šviesos mikroskopija.
Sporuliacija aktinomicetuose ypač aktyvi nepalankiomis sąlygomis. Sporų atsparumas karščiui yra mažas, palyginti su kitų bakterijų sporomis, tačiau jos gali atlaikyti džiūvimą ne prasčiau nei kitos, todėl turi didžiulę adaptacinę reikšmę. Sausose dykumos dirvose aktinomicetai dominuoja tarp kitų mikroorganizmų.
Spiečiui dygti reikalinga tam tikra išorinės aplinkos drėgmė. Esant vandeniui, sporos išsipučia, suaktyvėja fermentai ir prasideda medžiagų apykaitos procesai, lydimi augimo vamzdelių (būsimų bakterijų kūnų) išsiskyrimo ir nukleino rūgščių sintezės.
2. Kvėpavimo tipas
Dauguma aktinomicetų yra aerobai (jų gyvybei palaikyti reikalingas deguonis). Fakultatyviniai anaerobai (bakterijos, galinčios gyventi ir esant deguoniui, ir be jo) aptinkamos tarp trumpos grybienos stadijos rūšių, kurios dauginasi skaidant grybieną.
3.Atsparumas rūgštims
Aktinomicetai turi rūgščių toleranciją - atsparumą rūgščioje aplinkoje, todėl jie gali gyventi rūgščių prisotintose miško dirvose.Atsparumas rūgštims laboratorijoje gali būti nustatytas dažant preparatą, kuriame yra aktinomicetų pagal Ziehl-Neelsen (fuksinas, po to ėsdinimas sieros rūgštimi ir dažymas metileno mėlynu). Dauguma šios spalvos aktinomicetų neišnyksta po ėsdinimo rūgštimi ir išlaiko raudoną purpurinę spalvą. Šarminė aplinka šioms bakterijoms nepalanki: esant padidėjusiam pH, jos linkusios sporuliuoti.
4. Metabolizmo ypatumai
Ryžiai. 7. Aerobiniai aktinomicetai formuoja pigmentą ant agaro nuolydžių. Iš kairės į dešinę: Actinomadura madurae, Nocardia asteroides, Micromonospora.
„Antrinių metabolitų“ susidarymas oro grybeliu buvo paminėtas aukščiau. Tarp jų:
pigmentai, kurie augant terpėje sukelia skirtingas oro grybienos spalvas;
lakiosios kvapiosios medžiagos, suteikiančios būdingą kvapą dirvožemiui po lietaus, stovinčiam vandeniui ir kai kurių gyvūnų odai;
antibiotikai:
a. priešgrybeliniai – polienai;
b. antibakterinis - pavyzdžiui, streptomicinas, eritromicinas, tetraciklinas, vankomicinas;
c. priešnavikiniai vaistai - antraciklinai, bleomicinas.
Daugiausia aktinomicetų randama dirvožemyje, o grybienos formų yra žymiai mažiau nei sporų. Jie vaidina svarbų vaidmenį formuojantis humusui, skaidant organines medžiagas, kurias sunku panaudoti kitoms bakterijoms. Šiuo atžvilgiu aktinomicetai naudojami kaip sanitariniai indikatoriniai mikroorganizmai sanitariniais ir epidemiologiniais klausimais: dideliais kiekiais jų aptikimas dirvožemyje ar vandenyje rodo, kad atitinkamame substrate yra komposto.
Ryžiai. 8. Aktinomicetai komposte.
Aktinomicetai yra daugelio augalų simbiontai, padedantys jiems fiksuoti azotą.Tuo pačiu metu daugelis šios klasės mikroorganizmų yra augalų ligų sukėlėjai.
Ryžiai. 9. Bulvių streptomikozė.
Jie taip pat randami normalioje daugelio gyvūnų virškinimo sistemos mikrofloroje – nuo dirvožemio anelidžių (pvz., sliekų) iki stambių gyvulių.
Šie mikroorganizmai padeda skaidyti celiuliozę, kurios gausu augaliniame maiste. Žmonėms aktinomicetai randami burnos ertmėje (dantenose ir apnašose), žarnyne (distalinėse storosios žarnos dalyse), odoje (veide, nosies sparnuose, už ausų, tarp pirštų) ir kvėpavimo sistemoje. (daugiausia viršutiniuose kvėpavimo takuose).
Ryžiai. 10. Žmogaus odos mikroflora. Aktinobakterijų prieglobstis žymimos mėlynais atspalviais, aktinomicetų klasė – ryškiai mėlyna spalva.
Aktinomicetai, sumažėjus organizmo imuniniam reaktyvumui, gali sukelti aktinomikozę – oportunistines ligas, susidedančias iš aktinomikozės granulomų susidarymo – bakterijų kūnų sankaupų, primenančių geltonosios sieros grūdelius („drusen“), apsuptus imunokompetentingų ląstelių. Dėl uždegiminės reakcijos tirpsta granulomos, formuojasi fistulės, dėl kurių perforuojasi organai ir krauju plinta bakterijos.
Aktinomicetai yra nuostabūs organizmai, kurie vis dar klaidina daugelį mokslininkų dėl savo panašumo į grybus. Kartu su galimu pavojumi oportunistinės aktinomikozės forma, šie organizmai aprūpina žmones derlingu dirvožemiu ir ginklais kovai su infekcinėmis ir onkologinėmis ligomis – antibiotikais ir citostatikais.
